Кембрийский взрыв происходил в две фазы

Рис. 1. Кембрийские (а–г) и ордовикский (д) представители группы Lophotrochozoa: томмотииды Paterimitra (а) и Camenella (б), Halkieria (халькиерииды, в), Allonnia (ханцеллорииды, г), кольчатый червь Plumulites (махайридии, д). Рисунок Всеволода Абрамова из статьи А. Ю. Журавлев, 2014. Ранняя история Metazoa — взгляд палеонтолога

В начале кембрийского периода на Земле произошел резкий рост разнообразия многоклеточных организмов — так называемый кембрийский взрыв. Однако до понимания деталей этого процесса нам пока далеко. На примере скелетных ископаемых, относящихся к ветви Lophotrochozoa, удалось показать, что кембрийский взрыв растянулся на 40 млн лет, начавшись еще в эдиакарии и продлившись до раннекембрийского (синского) события глобального вымирания, и представлял собой две «взрывные волны» — две фазы. В первую фазу (545–513 млн лет назад) резко росло разнообразие видов, принадлежавших к стволовым группам Lophotrochozoa, а затем (537–505 млн лет назад) сравнительно медленными темпами начали выделяться более современные вершинные группы этой ветви. Синское вымирание, вероятно, связанное с развитием глобальной аноксии в нестабильном по содержанию кислорода кембрийском океане, стало переломным рубежом для развития обеих ветвей: древние группы начали сходить со сцены и стали весьма редки, а более молодые продолжили наращивать свое присутствие далее вплоть до конца палеозойской эры, а некоторые — и до наших дней.

Кембрийский взрыв — процесс, под которым понимается быстрое (по масштабам геологического времени) появление в начале кембрийского периода (~540 млн лет назад) основных групп (типов) многоклеточных животных, существующих доныне. В палеонтологической летописи он отразился довольно отчетливо: в отложениях этого возраста начали появляться остатки хордовых, членистоногих, моллюсков и других сложно организованных животных. Представление об этом процессе прочно укоренилось в научной (и не только) литературе, и он широко используется для доказательства своих представлений о развитии жизни на Земле как сторонниками эволюционной теории, так и ее противниками. (Последние, впрочем, не имея ни малейшего представления о сложности явления, нередко считают, что многоклеточные животные действительно появились единовременно, и остатки древнейших, причем весьма продвинутых, представителей этих групп сохранились практически в одном слое, а для достоверности сказанного приводят фотографии окаменелостей из ордовикских, девонских и даже мезозойских слоев.) Сложная динамика происходивших с тогдашними обитателями Земли организмами эволюционных изменений непросто поддается осмыслению даже специалистам.

Виной тому до последнего времени были две причины. Первая — отсутствие достаточного количества радиометрических датировок для нижнекембрийских отложений, особенно для тех геологических разрезов, где встречаются наиболее разнообразные и обильные окаменелости: в Сибири (Сибирская платформа) и Южном Китае (платформа Янцзы). Обе эти платформы являются остатками крупных самостоятельных континентов, существовавших в конце протерозойского — начале фанерозойского эонов, и Сибирская платформа, о которой в основном и пойдет речь ниже, ныне охватывает большую часть Центральной и Восточной Сибири (на ней сейчас находятся Красноярский край, Иркутская область и Республика Саха). Вторая причина — отсутствие достаточно хорошо изученных относительно непрерывных, переходных от докембрийских к кембрийским разрезов в морских карбонатных фациях. То есть нужны последовательности известняковых слоев, отложившиеся в относительно мелководных морях, поскольку именно в них остатки раковин наиболее обильны, а их сохранность позволяет определить, кому эти раковины принадлежали.

Раковины обычно извлекаются с помощью химического растворения вмещающей породы и представляют собой мелкоразмерную, 1–5 мм, фракцию в виде фосфатных реплик раковинного материала или внутренних слепков — ядер. Это немаловажное постоянство типа сохранности исходного материала и методики его обработки и позволяет проводить количественное сопоставление разновозрастных ископаемых фаун.

В последние несколько лет появились достаточно надежные радиометрические датировки содержащих обильную ископаемую фауну нижнекембрийских отложений платформы Янзцы и, что особенно важно, Сибирской платформы. В совокупности с уже известными датированными уровнями древнего Авалонского континента (сейчас его «осколки» — острова Ньюфаундленд и Великобритания), где расположен типовой разрез нижней границы кембрийской системы, эти данные позволяют составить раннекембрийскую временную шкалу, пригодную для оценки длительности разных событий (рис. 2).

Рис. 2. Временная шкала раннекембрийской эпохи с подразделениями Международной хроностратиграфической шкалы (ICS Chart) и биостратиграфическими подразделениями Сибирской платформы. В правой колонке отмечены временные интервалы продолжительностью по 2,5 млн лет каждый. ED — эдиакарский период, 3 — третья кембрийская эпоха. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

В свою очередь работы нескольких научных коллективов, возглавляемых Д. В. Гражданкиным, А. В. Кучинским и одним из авторов обсуждаемой статьи, проводившиеся на северо-востоке Красноярского края и северо-западе и юго-востоке Якутии, связали в непрерывную летопись время существования последних типично эдиакарских организмов (рангеоморф, палеопасцихнид, клаудинид) и раннюю эволюцию кембрийских фаун. Причем выяснилось, что появление достаточно разнообразной скелетной фауны кембрийского облика, хотя и случилось после значительного вымирания эдиакарской биоты (котлинский кризис, 550 млн лет назад), но предшествовало формальному рубежу докембрия и кембрия (541 млн лет назад) и началось около 543 млн лет назад (рис. 3).

Рис. 3. Схема диверсификации многоклеточных животных в эдиакарском, кембрийском и ордовикском периодах. Отдельно показаны гребневики, губки и книдарии (не-билатерии) и двусторонне-симметричные животные (билатерии). Голубым цветом выделены стволовые группы, желтым — вершинные. Древнейшие многоклеточные животные представлены рангеоморфой (rangeomorph), стволовые небилатеральные организмы — археоциатой (вымершие кембрийские губки), вершинные — демоспонгией, стволовые билатерии — реконструкцией томмотииды (tommotiid), вершинные — трилобитом (вымершие палеозойские членистоногие). Серыми полосами отмечены котлинский кризис (вымирание эдиакарских организмов), а также кембрийские аноксийные события, включая синское вымирание и позднекембрийское (SPICE). Интервалы «Фаза 1» и «Фаза 2» отмечают две фазы кембрийского взрыва. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

В течение последующих 30 млн лет в ископаемой летописи появились представители гребневиков, губок, книдарий, Lophotrochozoa (брахиоподы, форониды, моллюски, кольчатые черви), Ecdysozoa (приапулиды, лорициферы, киноринхи, членистоногие, онихофороподобные организмы) и вторичноротых (иглокожие, гемихордовые и хордовые), а также морские стрелки и многочисленные вымершие и предковые группы этих ветвей (см. ссылки в конце новости). (Из современных типов, которые широко представлены среди окаменелостей, лишь мшанки опоздали на этот «праздник жизни»: их древнейшие достоверные остатки приурочены к нижнеордовикским отложениям.) К сожалению, ископаемая летопись большинства групп весьма спорадична и их определимые до вида и рода остатки приурочены в основном к лагерштеттам (местонахождениям исключительной сохранности). Поэтому оценку происходивших в раннекембрийскую эпоху эволюционных изменений удобнее производить на скелетном материале, принадлежащем по большей части животным из группы Lophotrochozoa. Последние в кембрийских отложениях представлены не только раковинами брахиопод и моллюсков, но и остатками многочисленных древних стволовых (в рамках кладистической терминологии) групп этой ветви беспозвоночных: хиолитов, томмотиид, халькиериид (halkieriidae), майханеллид, гельционеллоидных моллюсков (рис. 1).

Скажем, наиболее массовые представители этого архаичного разнообразия, хиолиты, обладали двустворчатой известковой раковиной с конической створкой, вмещающей органы, и плоской створкой-крышечкой, микроструктура раковины у них была фиброзно-пластинчатая (как у моллюсков), но при этом имелись лофофор и ножка (как у брахиопод) (рис. 4, см. Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных «Элементы», 17.01.2017).

Рис. 4. Хиолитовый ракушняк (длина раковин до 5 см) из отложений нижнего кембрия (530 млн лет назад); р. Юдома, Юго-Восточная Якутия. Фотография А. Журавлева

У сидячих томмотиид была фосфатная многостворчатая раковина с брахиоподовой микроструктурой и щетинками, халькиерииды в своем многостворчатом известковом панцире сочетали признаки ползающих моллюсков и кольчатых червей (см. Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей, «Элементы», 06.03.2007), а гельционеллоидные моллюски, несмотря на наличие у наиболее продвинутых форм спирально-свернутой раковины и признаков торсии, выраженных в асимметричном расположении мускулов-ретракторов, несли в передней части два симметричных пучка мощных щетинок, как у кольчатых червей.

Всего из верхнеэдиакарских и нижнекембрийских отложений Сибирской платформы было описано 1188 видов скелетных ископаемых, включая 430 видов раковинных Lophotrochozoa, не считая синонимов и ханцеллориид. (Систематика последних в настоящее время не разработана и оценить разнообразие этих сидячих родственников подвижных халькиериид не представляется возможным.) Распределение этих 430 видов по 16 подразделениям раннекембрийской временной шкалы, длительностью около 2,5 млн лет каждое, показало, что сначала (545–513 млн лет назад) быстро увеличивалось разнообразие стволовых групп Lophotrochozoa (хиолиты, томмотииды, халькиерииды, майханеллиды, гельционеллоидные моллюски), а затем (537–505 млн лет назад) сравнительно медленными темпами начали диверсифицироваться более современные вершинные группы этой ветви (брахиоподы, двустворчатые и брюхоногие моллюски) (рис. 5, Б).

Рис. 5. Разнообразие видов скелетных многоклеточных животных в эдиакарских и нижнекембрийских отложениях Сибирской платформы. А — общее разнообразие всех скелетных видов, трилобитов и археоциат. Б — общее разнообразие видов Lophotrochozoa, представителей стволовых (хиолиты, томмотииды, халькиерииды, майханеллиды, гельционеллоидные моллюски) и вершинных групп (брахиоподы, двустворчатые и брюхоногие моллюски). Обозначения: ЭД — эдиакарская система, ФОРЧ. — форчунский ярус, 2–5 — ярусы кембрийской системы, не имеющие официального названия. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Синское вымирание (названное по синской свите в Якутии), которое около 513 млн лет назад затронуло все без исключения группы кембрийской фауны (рис. 5, А) и, вероятно, связанное с развитием глобальной аноксии в нестабильном по содержанию кислорода кембрийском океане, стало переломным рубежом для развития обеих ветвей. Более основательно затронутые вымиранием древние группы начали сходить со сцены: хиолиты еще были относительно разнообразны в ордовикском периоде, и последние считанные виды дотянули до пермского, редкие халькиерииды и майханеллиды дожили до начала ордовикского периода, а томмотииды и гельционеллоидные моллюски окончательно исчезли вскоре после синского вымирания. Наоборот, более молодые группы вымирание практически не затронуло (рис. 5, Б), и они продолжили наращивать свое присутствие далее вплоть до конца палеозойской эры (брахиоподы) или до наших дней (двустворки и улитки). В определенной степени эти события напоминают пермско-триасовое глобальное вымирание, в результате которого полностью вымерли многие палеозойские группы губок, кораллов, брахиопод, мшанок, моллюсков, членистоногих и хордовых, а им на смену пришли либо совершенно новые группы, либо те, которые появились в конце палеозойской эры, но были в то время малочисленны.

Источник: Andrey Yu. Zhuravlev, Rachel A. Wood. The two phases of the Cambrian Explosion // Scientific Reports. 2018. DOI: 10.1038/s41598-018-34962-y.

См. также:
1) Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва, «Элементы», 17.11.2013.
2) Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва, «Элементы», 13.02.2015.
3) Древнейшие предки кольчатых червей могли быть похожи на брахиопод, «Элементы», 26.02.2016.
4) Новый представитель аномалокарид прояснил эволюцию членистоногих, «Элементы», 24.03.2009.
5) Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя, «Элементы», 04.06.2014.
6) У предков билатерий уже была примитивная протохорда, «Элементы», 18.09.2014.
7) В отложениях раннего кембрия в Китае найдены ископаемые киноринхи, «Элементы», 15.12.2015.

Андрей Журавлев