База знаний

Мерцательное движение обусловлено деятельностью специализированных органелл — выростов клетки, называемых ресничками (многочисленные и короткие, длиной 5—10 мкм) и жгутиками (единичные и длинные, до 150 мкм). Они имеют очень широкое распространение и выполняют различную функциональную роль. Благодаря их ритмическому движению свободно живущие клетки (жгутиконосцы, инфузории, подвижные бактерии, сперматозоиды, водоросли) могут перемещаться в среде.

Скорость движения различных жгутиконосцев составляет десятки и сотни микрометров в секунду. Движение, обусловленное деятельностью ресничек, характеризуется более высокими скоростями — сотнями и тысячами микрометров в секунду (табл. 18).

Движение низших червей, личинок иглокожих, моллюсков и кольчатых червей осуществляется также благодаря деятельности ресничек поверхностного эпителия. Если клетка неподвижна (мерцательный эпителий многоклеточных, сидячие формы простейших), то работа ресничек вызывает движение окружающей жидкости, перемещение пищевых частиц, пылинок, яйцеклеток и т.д., так что деятельность мерцательного эпителия содействует выполнению многих функций организма — питанию, выделению, дыханию — и осуществляет циркуляцию внутриорганизменных жидкостей (целомическую у беспозвоночных, цереброспинальную у позвоночных).

Подвижными волосками— жгутиками (или их производными) — снабжены все рецепторные клетки, в этом случае жгутики называют киноцилиями и они представляют собой подвижные антенны, с помощью которых воспринимаются те или другие виды энергии.

Рис. 42. Движение жгутика (А) и реснички (Б). А — совмещен ряд положений одного и того же участка жгутика сперматозоида морского ежа, которое он занимал в разное время. Отчетливо виден волнообразный характер движения жгутика; Б — гребущее движение реснички: 1 — эффективный удар, перемещающий клетки вправо; г — возврат реснички в исходное состояние

Движения ресничек и жгутиков по своему характеру очень разнообразны. Основной тип движения жгутиков — это ундулирующее, или волнообразное, движение. Как правило, форма волны является синусоидальной (рис. 42, А), и распространяется она в одном направлении, либо от основания жгутика к его вершине, либо наоборот. Большинство ресничек действует наподобие весел, производя гребущие взмахи. За эффективным напряженным ударом выпрямленной реснички (рис. 42, Б, 1) следует возврат расслабленной реснички в исходное положение (рис. 42, Б, 2). Частота взмахов может достигать 10—30 в 1 с, максимальная линейная скорость кончика реснички обычно не превышает нескольких десятков сантиметров в час. Интенсивность движения ресничек (жгутиков) зависит от температуры и концентрации водородных ионов.

Жгутики одной клетки могут функционировать относительно независимо друг от друга, деятельность ресничек простейших и мерцательного эпителия проявляет, четкую согласованность. У инфузорий можно наблюдать несколько мерцательных полей (например, перистомальное и двигательное), в пределах которых реснички расположены правильными рядами и работают они не одновременно, а в определенной последовательности, с некоторым запозданием (метахронально), что и обусловливает волны биения ресничек, называемые метахрональными волнами (рис. 43).

Рис. 43. Метахрональные волны на поверхности мерцательного эпителия (Fawcett, 1961)

У инфузорий и жгутиконосцев типа опалины плоскость биения ресничек может самопроизвольно или при воздействиях изменяться. У клеток мерцательного эпителия высших животных плоскость биения ресничек строго зафиксирована.

При постепенной наркотизации исчезает координация движения ресничек и они начинают колебаться независимо друг от друга, а затем уже прекращается и их двигательная активность.

Ресничкам и жгутикам присущ автоматизм. Они способны продолжать свою ритмическую деятельность, будучи изолированными из организма (кусочки эпителиальной ткани) или клетки (безъядерные фрагменты тела простейших). Из мерцательного эпителия, сперматозоидов и простейших можно приготовить глицериновые или сапониновые модели, и если к ним добавить АТФ, то реснички и жгутики ритмически двигаются минутами и даже часами, но при этом согласованности в их работе нет, движения их не координированы.

Таким образом, механизм мерцательного движения заложен в самих ресничках и жгутиках. Но в условиях целой системы — организма или клетки — эта автоматическая деятельность регулируется координирующими механизмами, которые остаются еще в значительной степени невыясненными. Несомненно, однако, что для нормального функционирования реснички (жгутика) необходима связь ее с базальным тельцем, расположенным у основания реснички.

Рис. 44. Схема поперечного сечения реснички (жгутика): 1 — центральные фибриллы; 2 — субфибрилла В; 3 — субфибрилла А; 4 — ручки

Реснички и жгутики простейших и многоклеточных, а также спермиев животных имеют одинаковое строение. Внутри их, как правило, содержится 9 пар периферических и одна пара центральных продольных трубчатых фибрилл (9×2+2), связанных поперечными связями в единую систему — аксонему. У одной из пар периферических фибрилл (субфибрилла А) имеются боковые отростки, называемые ручками (рис. 44). Диаметр этих фибрилл равен 25 нм, а толщина стенок — 5 нм. Электронно-микроскопические исследования показали, что стенки трубчатых фибрилл слагаются из 11—13 протофибрилл, в свою очередь состоящих из белковых глобул диаметром 6 нм у ресничек и 7 нм у жгутиков. Продольный или спиральный порядок следования протофибрилл обусловливает продольную или спиральную исчерченность фибрилл. Жгутики подвижных бактерий имеют более простое строение и содержат несколько палочковидных или спиральных фибрилл, также способных к ритмической деятельности.

Предполагают, что движение ресничек связано с деятельностью периферических фибрилл, так как именно здесь Локализуется АТФ-азная активность.

В составе фибрилл ресничек и жгутиков действительно имеются сократительные белки, обладающие АТФ-азной активностью и по своим свойствам сходные с белками мышечных фибрилл — миозином и актином. Так, из жгутиков спермиев быка был выделен миозиноподобный белок спермозин, из спермиев морских звезд — актиноподобный белок флактин. Сократительные белки были получены также из ресничек и жгутиков простейших. Один из них, наиболее подробно изученный, динеин — оказался локализованным в ручках периферических фибрилл ресничек. По своим свойствам динеин сходен с миксомиозином и с белком митотического аппарата — тубулином. Из бактериальных жгутиков получен белок флагеллин, способный обратимо менять свою кон-формацию от спирали до хаотического клубка.

Большинство современных теорий движения ресничек и жгутиков связывает его с локальным линейным сокращением фибрилл, которое передается по всей длине жгутика или реснички и сопровождается конформационными изменениями всей молекулы сократительного белка. Некоторые исследователи по аналогии с механизмом сокращения поперечнополосатого мышечного волокна предлагают гипотезу скольжения периферических фибрилл относительно друг друга (субфибрилла А с помощью поперечных ручек скользит относительно субфибриллы В соседней пары).

Предыдущая | Оглавление | Следующая