Под продолжительностью жизни половых клеток подразумевается их способность к оплодотворению или быть оплодотворенными. Изучение этого вопроса имеет не только теоретический интерес, оно имеет и несомненное практическое значение. Знание этих вопросов в известной мере может помочь в правильном суждении о времени наступившего зачатия. Разберем эти вопросы раздельно в отношении мужской половой клетки — сперматозоида и женской — яйцеклетки.
Жизнеспособность сперматозоидов. Известно, что при половом акте мужское семя депонируется во влагалище, преимущественно в заднем своде (receptaculum seminis). В каждом эйякуляте здорового мужчины содержится около нескольких миллионов сперматозоидов. Однако под влиянием кислой влагалищной среды большая часть их погибает и только меньшая проникает в цервикальный канал шейки и тело матки. Под влиянием щелочной среды матки сперматозоиды приобретают еще большую подвижность. Путь от наружного маточного зева до ампулярной части трубы — расстояние, равное в среднем 20 см, сперматозоид преодолевает примерно за 2—3 ч. Этот путь может быть проделан и за более короткий срок: по данным Шуварского — за 30 мин (цит. по К. К. Скробанскому). Сперматозоиды, не принявшие участия в оплодотворении яйцеклетки, погибают и уничтожаются лейкоцитами.
Сколько дней живут сперматозоиды
По поводу жизнеспособности сперматозоидов существуют различные взгляды. Behne и Hoehne определяют ее равной 2—3 дням, Nurnberger — 15 дням.
На данный момент большинство исследователей сходятся во мнении что внутри тела женщины сперматозоиды живут до 5 дней, однако после 72 часов их способность к оплодотворению яйцеклетки резко падает. В лабораторных исследованиях в пробирках находились живые сперматозоиды и на 7-й день, но их подвижность была очень слаба. На открытом воздухе сперматозоиды живы до момента высыхания спермы.
Для определения времени, в течение которого сохраняется оплодотворяющая способность сперматозоидов, находящихся в половом тракте крольчихи, Hammond произвел следующие опыты. Известно, что овуляция у крольчихи наступает через 10 ч после покрытия ее самцом. Введя искусственно сперматозоиды во влагалище крольчихи, автор затем покрывал ее самцом, у которого хирургическим путем был перевязан семявыводящий проток. Таким образом, самец при покрытии самки не мог выделить своих сперматозоидов и, если беременность наступала, то, следовательно, от тех сперматозоидов, которые были искусственно введены во влагалище. Покрывая таким самцом самок в различное время после их искусственного обсеменения, Гаммонд установил время жизнеспособности сперматозоидов. На рис. 149 представлен опыт Гаммонда. В результате этих опытов было установлено, что наибольшая оплодотворяющая способность сперматозоидов, находящихся в половом тракте крольчих, сохраняется в течение 18 ч, так как только в пределах этого времени беременность наступала в 90,9%.
Рис. 149. Схема опытов Гаммонда.
Белая — самка; черный — самец с перевязанным выводным семенным протоком.
Способность к оплодотворению яйцеклетки изучена еще меньше. Hoehne полагает, что яйцеклетка может быть оплодотворенной и по прошествии 3—4 дней после овуляции. По Гаммонду, наибольшее время жизнеспособности яйцевой клетки равняется 4 ч. Несмотря на то, что данные, полученные в эксперименте на животных, не могут быть безоговорочно отнесены к человеку, тем не менее они могут в известной мере характеризовать жизнеспособность половых клеток вообще, и в частности, у человека.
Время возможного зачатия еще менее изучено, так как не существует методов, с помощью которых можно было бы установить момент овуляции, наступление которой у женщины подвержено многочисленным колебаниям. Исходя из предполагаемых данных о сроке жизнеспособности яйцеклетки, наибольшая вероятность зачатия возможна в определенные дни менструального цикла. Так, при 32-дневном цикле этот момент совпадает с 16—20 днями, при 28-дневном — 12—16 и т. д. Эти особенности показаны на рис. 150 (цит. по К. К. Скробанскому).
Рис. 150. Время овуляции в менструальном цикле.
Черные — дни менструаций; заштрихованы — дни овуляции.
Зачатие. Сперматозоид, активно продвигаясь в направлении труб к брюшной полости, достигает ампулярного отдела трубы. Если к этому моменту в трубе оказывается жизнеспособная яйцеклетка, то встреча их приводит к зачатию, оплодотворению. Встреча половых клеток может произойти в любом отрезке трубы, но, как предполагают, она чаще происходит в ампулярном отделе или в брюшной полости вблизи яичника.
В настоящее время процесс оплодотворения представляется следующим образом. В направлении наиболее активного сперматозоида яйцевая клетка выпячивает воспринимающий бугорок, в который и проникает сперматозоид (рис. 151, а.). Прободение оболочки яйцевой клетки облегчается в результате воздействия на нее ферментом гиалуронидазой сперматозоида. Как только сперматозоид проник в клетку, его хвостовая часть отделяется, а ядро с центросомой (головка и шейка) продвигается внутрь яйца навстречу с ядром яйцевой клетки (рис. 151, б). После слияния ядер начинается процесс формирования зародыша. С этого момента термин «яйцо», относящийся к женской половой клетке, уже не может применяться, хотя нередко в учебниках он по отношению к оплодотворенной яйцевой клетке и существует. Теперь «яйцо» не одно, оно слито с мужской половой клеткой, и поэтому такое образование носит название «зиготы», «плодного пузыря», или «зародыша». Остановимся в кратких чертах на тех вопросах эмбриогенеза, которые имеют непосредственный практический интерес для акушера. Новое образование — зигота обладает большими потенциями к размножению. Тотчас после слияния ядер половых клеток начинается первый этап в развитии зародыша — дробление.
Рис. 151. Оплодотворение.
а — образование воспринимающего бугорка против ближайшего сперматозоида; б — сближение ядер: 1 — ядро яйцевой клетки, 2 — ядро сперматозоида.
Эти процессы развития зародыша идут непрерывно, поэтому такие понятия, как «этап» или «стадия», не совсем удачны, так как носят условный характер; ими можно пользоваться лишь в методологическом отношении. Первый этап в развитии зародыша человека, как и у всех млекопитающих, представляет собой дробление и последовательное увеличение числа бластомеров. Вначале зигота делится на два бластомера, они в свою очередь дают стадию трех бластомеров, а затем четырех и т. д. Это происходит потому, что при втором делении один из бластомеров несколько опережает в делении другой. Уже с первых дроблений намечаются два вида бластомеров (а затем клеток): одни несколько более крупные и темные, другие — мельче и светлее. Мелкие клетки располагаются по периферии, охватывая собой крупные и темные клетки, расположенные в центре. Эта стадия развития зародыша получила название морулы.
Клетки, расположенные в центре, в последующем формируют эмбрион, поэтому получили название клеток эмбриобласта, а периферически расположенные клетки, предназначенные для формирования органов, осуществляющих обменные процессы между плодом и его матерью, — клеток трофобласта. По формировании морулы в ней образуется полость, заполненная жидкостью, являющейся продуктом секреторной деятельности клеток эмбриобласта. Эта стадия называется бластулой, или зародышевым пузырьком. В последующем полость все больше увеличивается и центрально расположенные клетки эмбриобласта постепенно отодвигаются к одной из внутренних поверхностей клеток трофобласта: образуется зародышевый узелок. Все последовательные стадии дробления зиготы представлены на рис. 152. Значение хвостовой части сперматозоида в процессе развития зародыша окончательно не изучено.
Рис. 152. Схема последовательных стадий дробления зиготы (а—е).
1 — клетки трофобласта; 2 — клетки эмбриобласта.
Некоторые авторы полагают, что хвостовая нить предназначается только для активного движения сперматозоида и что с момента внедрения сперматозоида в яйцевую клетку она отделяется от головки и рассасывается, не влияя на дальнейшее качественное оформление бластомер. Другие же (К. К. Скробанский) хвостовой нити сперматозоида в процессе дробления отводят существенную роль. По мнению К. К. Скробанского, хвостовая нить, отделяясь от головки при первом дроблении на два бластомера, располагается в одном из них. В последующем из бластомера, содержащего хвостовую нить, развиваются клетки эмбриобласта, а из второго, без хвостовой нити, — клетки трофобласта. Какая точка зрения соответствует действительности, покажут будущие данные изучения этого вопроса.
Весь описанный процесс дробления происходит в период, когда зигота (плодный пузырь) продвигается по трубе в направлении полости матки. За период продвижения плодного пузыря по трубе в процессе дробления происходит только увеличение числа клеток с постепенным уменьшением их размеров. Это обстоятельство способствует нормальному передвижению плодного пузыря по трубе и достижению им полости матки в определенный период своего развития. В этом периоде оплодотворенная яйцеклетка покрыта блестящей оболочкой (zona pellucida), под которой и происходит процесс дробления. С момента образования бластулы объем зародыша увеличивается. Это приводит к тому, что блестящая оболочка разрывается и поверхностным слоем плодного пузыря теперь оказываются клетки трофобласта. Последние благодаря содержащимся в них протеолитическим ферментам расплавляют ткани стенки матки. Зародыш задерживается в определенном месте и имплантируется в тканях слизистой оболочки матки. Процесс имплантации сложен. Осуществляется он функциями трофобласта зародыша и эндометрия матки. При условии нормального передвижения по трубе сбрасывание блестящей оболочки и обнажение слоя клеток трофобласта совпадают с моментом достижения зародышем полости матки в стадии бластулы.
Время, при котором это происходит, по данным одних авторов, составляет 7—10, а других (Hertig, Rock, 1956) — 4—5 дней. Процесс имплантации зародыша имеет большое практическое значение, так как некоторые внутренние и внешние факторы, неблагоприятно воздействуя на него, могут привести к нарушениям в нормальном течении беременности.
Если трофобласт зародыша к моменту достижения полости матки развит несовершенно, то имплантация может быть непрочной и беременность легко прерывается. Непрочная имплантация зародыша может иметь место в тех случаях, когда недостаточно развита децидуальная оболочка в результате гормональной недостаточности или перенесенного воспалительного заболевания матки.