Щелелистник и тысячи его полов

На фото — неброский, но крайне распространенный древоразрушающий гриб щелелистник обыкновенный (Schizophyllum commune). Его плодовое тело имеет пластинчатый гименофор и внешне напоминает вешенку, но сходство обманчиво: каждая пластинка продольно разделена, то есть имеет желоб, или щель, что отражено в русском названии гриба. В сухом виде края пластинок расправляются, соприкасаясь, и таким образом препятствуют высвобождению базидиоспор с пластинок во внешнюю среду в неблагоприятных для прорастания засушливых условиях. При повышении влажности края пластинок, наоборот, приподнимаются, открывая спорам путь наружу, как видно на схеме:

Поперечный срез через намоченное (вверху) и сухое (внизу) плодовое тело щелелистника. Рисунок из книги A. H. R.  Buller, 1909. Researches on Fungi

Гриб вызывает белую гниль древесины как лиственных, так и хвойных деревьев, но может поселиться даже в теле млекопитающего. Так, например, в 1994 году был зафиксирован случай микоза, вызванного щелелистником: начавшись как воспаление легких, микоз распространился в мозг больного, после чего тот скончался. Врачи смогли выявить виновника, изучив биопсию поврежденных тканей мозга под микроскопом. Они обнаружили гифы с пряжками, что является микроморфологической особенностью многих базидиальных грибов, к которым относится и щелелистник. Более того, исследователям удалось высеять культуру гриба из тканей больного на питательную среду и получить типичные для этого вида плодовые тела. Существуют даже сообщения о том, что гриб образовывал плодовые тела непосредственно в носовых пазухах больных. Но не стоит сильно пугаться: гриб не предоставляет опасности для людей с сохранным иммунитетом.

Выделенная из тканей человеческого мозга культура щелелистника с плодовыми телами на агаризованной среде. Фото из статьи J. D. Rihs et al., 1996. Brain abscess caused by Schizophyllum commune: an emerging basidiomycete pathogen

Самое интересное же скрывается в сфере полового размножения щелелистника. Краткое описание его жизненного цикла: базидиоспоры прорастают в гаплоидный мицелий, который затем встречает мицелий противоположного пола, никак не отличающийся внешне. После этого происходит слияние содержимого клеток и образование дикариона (см. Dikaryon), позже сливаются ядра с последующим мейозом и образованием базидий с базидиоспорами на пластинках плодового тела. В самом простом случае пол у грибов может определяться по одному генетическому локусу с двумя аллелями.

Вспомним теперь задачки по генетике из школы: в этом случае в популяции может быть только два совместимых между собой пола — A и a, половина их потомков будет иметь пол A, вторая половина — a. Таким образом, любой из потомков может скрещиваться как с половиной сиблингов (все потомки одних родителей), так и с половиной популяции в целом. Некоторые грибы пошли дальше, и их пол определяется не двумя, а большим количеством аллелей, например A, A1 и A2. В этом случае любая спора так же может спариваться с половиной сиблингов, но уже с 2/3 популяции в целом. Очевидно, что это понижает вероятность близкородственного скрещивания по сравнению с системой с двумя аллелями за счет большего количества совместимых вариантов в остальной популяции.

Дальше больше: пол могут определять два генетических локуса. Обозначим два локуса как A и B. Для простоты примем, что аллели располагаются на разных хромосомах, то есть нет сцепленного наследования, и каждый локус может быть представлен только двумя аллелями. Гаплоидные мицелии совместимы, если различаются по каждому из аллелей. Для примера возьмем случай, когда скрещиваются следующие штаммы: AB и A1B1. В результате такого скрещивания получится 4 варианта сиблингов: AB, A1B1 и новые комбинации: AB1 и A1B. Таким образом, любой гаплоидный мицелий будет совместим только с четвертью сиблингов, что создаст барьер к близкородственному скрещиванию еще эффективнее по сравнению с однолокусной системой. В реальности же аллелей в каждом локусе больше двух. В случае Schizophyllum commune каждый локус представлен множеством аллелей: А — 288, а В — 81, так что гаплоидный мицелий щелелистника имеет не менее 23 328 разных полов! Каждый из них совместим с 23 328 − (288 + 81 − 1) = 22 960 разными полами в популяции (AnBn не совместим с AnBn, AnBy, AzBn где n, y, z любые числа от 1 до 23 328, не равные друг другу), то есть с четвертью сиблингов и более чем с 98,4% остальной популяции. Такое большое количество полов приводит к повышению общего генетического разнообразия в популяции.

Интересно также, что этот вид используют как модельный объект во многих исследованиях. Так, например, белок гидрофобин (см. Hydrophobin) был впервые выделен именно из щелелистника, а геном этого гриба был отсеквенирован в 2010 году. Щелелистник, кроме того, используют в кулинарии жители индийского штата Манипур — как ингредиент для приготовления блинчиков. А ДНК щелелистника была обнаружена даже в зубном камне у неандертальцев из пещеры Эль-Сидрон, что может указывать на употребление его ими в пищу (см. ДНК из зубного камня рассказала о диете неандертальцев, «Элементы», 14.03.2017).

Фото © Илья Винер, Москва, около биологического факультета МГУ, июль 2017 года.

Илья Винер