Привередливость самок дрозофил помогает очищать генофонд от мутационного груза

<b>Рис. 1.</b> Результаты отбора на высокую и низкую успешность самцов дрозофил в конкуренции за самок

Рис. 1. Результаты отбора на высокую и низкую успешность самцов дрозофил в конкуренции за самок. Черные точки соответствуют самцам из линий, отбиравшихся на максимальную успешность, белые — на неуспешность, серые — контрольные самцы из линий, не подвергавшихся искусственному отбору. A — успех в конкуренции за самку, B — выживаемость потомства (доля отложенных яиц, из которых благополучно развилась взрослая муха). Inbred — инбредные самцы, полученные от скрещивания брата с сестрой; Outbred — аутбредные самцы, чьи родители не состояли в близком родстве. Снижение показателей приспособленности у инбредных особей по сравнению с аутбредными отражает величину мутационного груза. Видно, что отбор на успешность вычистил из генофонда мутации, снижающие выживаемость потомства, но не справился с мутациями, снижающими брачный успех. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances

Одним из нерешенных вопросов теории полового отбора считается так называемый «парадокс токовища» (lek paradox): если самки всегда выбирают самцов по одним и тем же признакам, то почему в популяции сохраняется изменчивость по этим признакам, и почему все самцы не становятся одинаково привлекательными? Чтобы разобраться в этом, австралийские биологи изучили последствия искусственного отбора самцов дрозофил на повышенную и, наоборот, пониженную успешность в конкуренции за самок. Полученные результаты согласуются с гипотезой о том, что успешность самцов зависит от множества генов с малыми эффектами, и поэтому даже сильный отбор не успевает вычистить все возникающие в этих генах вредные мутации. Не получила подтверждений альтернативная гипотеза, согласно которой сохранение изменчивости по признакам, повышающим успешность самца, объясняется тем, что эти признаки сопряжены с вредными побочными эффектами.

«Элементы» уже рассказывали о двояком влиянии полового отбора на эволюцию видов. С одной стороны, женская привередливость при выборе партнера и конкуренция между самцами способствуют отбраковке вредных мутаций и снижению генетического груза (см.: Половой отбор защищает от вымирания, «Элементы», 23.05.2015). С другой стороны, результатом интенсивного полового отбора может стать развитие «дорогих» адаптаций, повышающих привлекательность самца (и его успешность в конкуренции за самок) ценой ухудшения каких-то других жизненно важных характеристик (см.: Половой отбор может довести до вымирания, «Элементы», 16.04.2018).

С этой двойственностью напрямую связаны два возможных механизма, которые теоретически могут объяснить «парадокс токовища» или «парадокс токового поведения» (lek paradox). «Парадокс» формулируется примерно так: если самки из поколения в поколение упорно выбирают самцов, обладающих определенными «привлекательными» признаками, то почему все самцы давным-давно не стали одинаково привлекательными (а женская избирательность не потеряла смысл)? Или, если говорить более общими словами, почему в популяциях сохраняется наследственная изменчивость по признакам, подвергающихся интенсивному однонаправленному отбору?

Первое объяснение предполагает, что привлекательность (или успешность) самца определяется его общим физическим состоянием, здоровьем, силой, энергичностью, то есть такими характеристиками, которые зависят от множества генов и потому являются хорошими «индикаторами приспособленности». Поскольку генов, влияющих на привлекательность, очень много, даже сильный отбор не может полностью вычистить из генофонда все возникающие в них негативные мутации. Поэтому наследственная изменчивость по привлекательности всегда сохраняется, а женская привередливость остается полезной как для самки (помогая ей выбрать партнера с лучшими генами), так и для популяции (способствуя уменьшению генетического груза).

Второе объяснение связано с вредными побочными эффектами признаков, повышающих успешность самца. Эти вредные эффекты могут затрагивать либо самих самцов (хороший пример рассмотрен в новости Почему половой отбор не может обеспечить всех баранов большими рогами, «Элементы», 07.10.2013), либо самок (см.: Самки медленнее стареют, если за них не конкурируют, «Элементы», 25.01.2014). В таком случае наследственная изменчивость по привлекательности может сохраняться благодаря балансирующему отбору.

Чтобы сравнить вклад этих двух механизмов, австралийские биологи провели эволюционный эксперимент на дрозофилах. Они решили посмотреть, что будет, если в одних подопытных линиях усилить отбор на привлекательность (или успешность) самцов, а в других вести отбор в противоположную сторону, позволяя размножаться только наименее привлекательным самцам. Идея была в следующем. Если верно первое объяснение, то усиленный отбор на успешность не приведет к негативным побочным эффектам и будет способствовать уменьшению генетического груза. Селекция неудачников, напротив, должна ухудшить генетическое здоровье популяции. Если же верно второе объяснение, то отбор на успешность, скорее всего, приведет к негативным побочным эффектам, а отбор неудачников освободит мух от ограничений, накладываемых половым отбором, и у них, может быть, какие-то компоненты приспособленности даже улучшатся.

Исходная лабораторная популяция мух Drosophila melanogaster была произведена от диких мух, пойманных в Квинсленде (Австралия) в 2012 году. Самцов разделили на «успешных» и «неудачников», сажая их по двое в пробирку с самкой. Самец-победитель, благополучно спарившийся с самкой, считался успешным, а его незадачливый конкурент, соответственно, объявлялся неудачником. Если за 90 минут ни один из самцов не добивался благосклонности самки, оба самца исключались из участия в эксперименте.

Успешные самцы стали родоначальниками четырех линий мух, в которых отбор на успешность продолжался в течение 14 поколений (success-selected lines). В этих линиях позволяли размножаться только тем самцам, которые победили другого самца (из той же линии) в состязании за самку. Самцы-неудачники стали прародителями четырех других линий, которые в течение 14 поколений подвергались отбору на неуспешность (failure-selected lines). Самцов точно так же заставляли попарно соревноваться за самку, но только победителей выкидывали, а проигравших оставляли. В эксперименте также участвовали четыре контрольные линии, произведенные от той же исходной популяции и жившие в таких же условиях, но не подвергавшиеся искусственному отбору.

По окончании селекции самцов из разных линий протестировали на успешность в конкуренции за самок. Теперь они должны были соревноваться с самцом из исходной популяции. Выяснилось, что селекция была результативной. В линиях победителей успешность самцов повысилась, а в линиях неудачников — снизилась по сравнению с контролем (рис. 1, А, три левые точки).

Авторы гордо сообщают, что им впервые удалось провести результативную селекцию по данному признаку. При этом они ссылаются на две недавние работы с описанием безуспешных попыток получить эволюционный ответ на такой отбор. Остается загадкой, почему при этом не упомянут намного более продолжительный и масштабный эксперимент Л. З. Кайданова, в котором самцы дрозофил отбирались на пониженную (или повышенную) половую активность (см.: О. В. Иовлева, 2016. Эксперимент длиною в полвека). Разница лишь в том, что Кайданов не заставлял самцов конкурировать друг с другом, а сажал одного самца к нескольким самкам и отбирал тех, кому требовалось больше (или меньше) времени, чтобы с кем-нибудь спариться. По-видимому, авторы обсуждаемой статьи просто не знают о работах Кайданова, которые во многом, мягко говоря, предвосхитили полученные ими выводы.

Чтобы оценить величину генетического груза (отягощенность геномов вредными мутациями), авторы применили стандартную методику, основанную на том, что при близкородственных скрещиваниях рецессивные вредные мутации переходят в гомозиготное состояние и проявляются в фенотипе. Соответственно, если инбридинг ведет к сильному снижению приспособленности, это говорит о большом генетическом грузе (такая же методика применялась в эксперименте на жуках, о котором рассказано в новости Половой отбор защищает от вымирания).

Оказалось, что инбридинг по-разному сказывается на разных аспектах приспособленности в разных подопытных линиях. Брачный успех самцов одинаково сильно снижается от инбридинга в линиях «победителей», «неудачников» и у контрольных мух (рис. 1, А). Это значит, что отбор не оказал заметного влияния на эффективность отбраковки рецессивных мутаций, снижающих брачный успех самцов. Данный результат согласуется с идеей о том, что успешность самца зависит от огромного количества генов с малыми эффектами. Этих генов так много, что все возникающие в них вредные мутации никакой отбор не в состоянии вычистить. Поэтому наследственная изменчивость по успешности (или привлекательности) самцов всегда будет сохраняться, а привередливость самок не станет излишней.

С другой стороны, интенсивный отбор на успешность, кажется, помог вычистить вредные мутации, снижающие выживаемость потомства. Это проявляется в том, что выживаемость потомства инбредных самцов из линий «победителей» не ниже, чем у аутбредных самцов из тех же линий (правая черная точка на рис. 1, B расположена даже выше левой). Этим «победители» отличаются от контрольных мух и «неудачников», у которых инбредная депрессия выживаемости хорошо выражена (правые белая и серая точки на рис. 1, B расположены ниже левых).

Можно было бы ожидать, что у «неудачников» генетический груз увеличится по сравнению и с «победителями», и с контрольными мухами. Это было четко показано в эксперименте Кайданова, но в обсуждаемой работе этого не произошло — скорее всего, просто потому, что селекция продолжалась недостаточно долго.

В поисках возможных негативных эффектов усиленного отбора на привлекательность авторы проверили мух по трем признакам: устойчивость к обезвоживанию, плодовитость самок и успешность самцов в конкуренции спермы (в последнем случае брали самок, уже спарившихся с другим самцом, и позволяли им спариться повторно с тестируемым самцом, а потом смотрели, отцом скольких потомков окажется тестируемый самец). Ни по одному из трех признаков мухи из линий «победителей» не уступили контрольным, а по третьему даже заметно превзошли их.

Таким образом, никаких негативных эффектов отбора на успешность обнаружить не удалось. Зато было найдено целых два положительных эффекта: уменьшение груза вредных мутаций, влияющих на выживаемость потомства, и рост успешности в конкуренции спермы. Всё это согласуется с первым из двух упомянутых объяснений «парадокса токовища», но не со вторым.

Исследование дало новые аргументы в пользу нескольких важных идей, которые, несмотря на хорошую теоретическую обоснованность, по-прежнему нуждаются в эмпирической поддержке:
    1) половой отбор помогает избавляться от генетического груза;
    2) на успех самца в конкуренции за самок влияет большое число генов с малыми эффектами;
    3) даже сильный отбор на успешность не ведет к исчезновению наследственной изменчивости по этому признаку, потому что признак зависит от слишком большого количества генов;
    4) привередливость самок при выборе партнера остается полезным признаком, потому что более привлекательные (или конкурентоспособные) самцы являются носителями лучших генотипов, и дети от них будут более приспособленными.

К недостаткам работы следует отнести, помимо необъяснимого игнорирования работ Кайданова, недостаточно четкое разграничение привлекательности, конкурентоспособности и половой активности самцов. Авторы полагают, что, сажая самку к двум самцам, они давали ей возможность выбора, и поэтому то, с кем из двоих она спарится, зависело от ее предпочтений и от привлекательности самца. Однако самцы дрозофил в подобных ситуациях не только соревнуются в искусстве соблазнения, но и отталкивают соперника, так что победить в итоге может не тот, кто больше понравился самке, а тот, кто агрессивнее, сильнее или наглее. Дело это тонкое. Трудно сказать, на что в действительности шел отбор — на привлекательность самца (как полагают авторы) или на его половую активность (как в ходе своего эксперимента полагал Кайданов). Впрочем, на основные выводы работы это мало влияет.

Источник: Robert J. Dugand, W. Jason Kennington and Joseph L. Tomkins. Evolutionary divergence in competitive mating success through female mating bias for good genes // Science Advances. 2018. DOI: 10.1126/sciadv.aaq0369.

См. также:
1) О. В. Иовлева, 2016. Эксперимент длиною в полвека (про эксперимент Л. З. Кайданова по отбору дрозофил на низкую половую активность самцов).
2) Самки морских котиков — хорошие матери и плохие жены, «Элементы», 02.03.2007.
3) Половой отбор защищает от вымирания, «Элементы», 23.05.2015.
4) Половой отбор может довести до вымирания, «Элементы», 16.04.2018.

Александр Марков


16
Показать комментарии (16)
Свернуть комментарии (16)

  • OSAO  | 29.05.2018 | 15:27 Ответить
    1."Если самки из поколения в поколение упорно выбирают самцов, обладающих определенными «привлекательными» признаками, то почему все самцы давным-давно не стали одинаково привлекательными?"
    2."К недостаткам работы следует отнести... недостаточно четкое разграничение привлекательности, конкурентоспособности и половой активности самцов".
    1.Самцы могут стать одинаково привлекательными только тогда, когда смогут управлять своей привлекательностью. Это же не ирокез зачесать у парикмахера...
    2.Недостаточно четкое? Да они вообще об этом не думали. Иначе опыт был бы многоэтапным: сначала парное сравнение; затем победители пар, с десяток особей, соревнуются за одну самку; выявленные таким образом чемпионы состязаются потом в некоей половой активности. И выяснится, что среди дрозофил нет никаких маленьких гигантов большого секса, а есть сильные и нагловатые самцы, которые и нравятся девочкам.
    Ответить
  • nicolaus  | 29.05.2018 | 19:06 Ответить
    Интересно, какие конкретные критерии использует муха, когда ей нравиться или не нравится мушиный самец. Например, способность проделывать крутые виражи со сложной траекторией на большой скорости в окружении других враждебно настроенных самцов, которые его пытаются сбить. В результате чего муха быстро понимает, что ей от этого самца не улететь и сразу сдается. Или, какие-нибудь изыски, типа реализации петли Нестерова :)
    Ответить
    • Александр Марков > nicolaus | 29.05.2018 | 19:35 Ответить
      Во время ухаживания самец не летает. Он бегает вокруг самки (танцует), жужжит одним крылышком (поет), потом облизывает ей брюшко. А потом пытается залезть на нее. Если она согласна, то раздвигает крылышки. А если нет, то нет.
      Ответить
      • nicolaus > Александр Марков | 30.05.2018 | 08:18 Ответить
        Вот откуда произошло искусство!
        Правда не совсем понятно, как мушиное искусство связано с чистотой генов.
        У человека более или менее понятно. Красивым считается лицо, обладающее симметрией.
        Красивый танец отражает хорошую координацию движений. Способность
        воспринимать музыку говорит о гармоничных свойствах мозга. Демонстрация физической силы также важна. При этом проявления грубой силы в чистом виде и неуравновешенность скорее всего отталкивают.
        Ответить
        • Kyu > nicolaus | 31.05.2018 | 06:15
          Комментарий скрыт
          • nicolaus > Kyu | 02.06.2018 | 10:21 Ответить
            Я думаю, что это всё-таки искусство. Хотя бы потому, что ухаживание самца за самкой характеризуется такими словами, как «танцует» и «поет», которые относятся к искусству.

            Думаю, что проведение эксперимента в пробирке не совсем корректно. Вполне возможно, что в этом эксперименте “большое количество генов, которые влияют на привлекательность” не тестируется. Если писать утрированно, путем махания одним крылышком самец может говорить самке о том, что он еще муха и, предположительно, может летать. Тест махания крылышком вряд ли может продемонстрировать способность к различным тонкостям реального полета, которые важны для выживания мухи Поэтому отбор в этом направлении вряд ли идет, а большое количество генов вряд ли задействовано. При этом тестируется сила и координация ног при толкании, которые важны для быстрого ползания по пробирке.

            С другой стороны, если провести эксперимент в свободном пространстве, в котором обычно обитают мухи, результаты могут быть другими, другими будут брачные танцы самцов и поведение самки. Естественный отбор будет направлен на экспансию в это пространство, а не на выживание в тесноте.
            Ответить
            • Kyu > nicolaus | 04.06.2018 | 06:34
              Комментарий скрыт
              • nicolaus > Kyu | 04.06.2018 | 14:24 Ответить
                Антропоцентризм здесь неизбежен. В неживой природе нет таких понятий как искусство и красота. Искусство нельзя вывести из законов Ньютона. Только человек может сделать оценку это искусство, а это не искусство. По меньшей мере два человека согласились с тем, что ухаживание самца за самкой мухи можно описать словами танцует и поет, которые относятся к искусству. Вы, конечно, можете использовать другие термины, но Вы будите в меньшинстве.

                «Вот уже и искусство там, и это всё на нескольких нервных узелках!»
                Различия между мухой и человеком только в количестве и сложности нервных узелков. Поэтому у людей искусство более сложное чем у мух.
                Ответить
    • Юрий Фёдоров > nicolaus | 30.05.2018 | 03:27 Ответить
      А почему Вы не учитываете черты лица (или что там - мордочка?), осанку, гармоничность-соразмерность частей тела?
      А раз в это время он танцует, поёт и лижет - критериями самки должны быть эстетические качества песни и танца претендента, а так же его нежность и способность понимать её ответные чувства.
      Один из результатов такого эксперимента - создание самого прекрасного,этакого мухи-Аполлона.
      Он наверняка среди коллектива лучших. Евгеника, короче гря.
      Но мне непонятно, как при таком поведении женихов происходит выбор? Вот самка, вот двое вокруг неё танцуют и одновременно поют (кстати, самка должна быть готова слушать и разбирать голоса этакой полифонии), потом оба её лижут с двух сторон, и - как выбирать? На каком этапе выбор происходит?или, облизав её и т.о. завершив обязательную программу выступления в этом конкурсе мужской красоты, мужички отходят в сторонку и, приняв живописные позы ждут оценки"жюри"?
      Ведь если не так и в процессе облизывания они просто начинают толкаться и побеждает сильнейший - где тут "привередливость" самки?
      Ответить
      • Александр Марков > Юрий Фёдоров | 30.05.2018 | 11:20 Ответить
        Они не будут вдвоем петь и т.д., одновременно ухаживать. Они действительно будут толкаться. И действительно, в этом случае сила и напор могут оказаться куда важнее. Но часто бывает так: один поухаживал, самка сказала "нет". Другой поухаживал, самка ушла в другой конец пробирки. Оба полезли вместе, потолкались, самка ушла. Потом опять первый попел, поплясал, спарился. Там очень трудно на самом деле понять, что обеспечивает победу. Но ясно, что настойчивость важна.
        Ответить
        • Kyu > Александр Марков | 31.05.2018 | 06:12
          Комментарий скрыт
          • Юрий Фёдоров > Kyu | 01.06.2018 | 17:19 Ответить
            То есть привередливость заглавная этакая... чисто женская!
            Она капризная, взбаламошная, импульсивная и с мужской точки зрения необъяснимая и непонятная. Мы в ней только одно понимаем - настойчивость может дать результат.
            Что ж, все как у людей...
            Вот на чем зиждется эволюция!
            Я так и знал!
            Ответить
      • Aab > Юрий Фёдоров | 30.05.2018 | 15:12 Ответить
        Мушиный Аполлон меня добил :) Это 5++!
        Ответить
  • Kostja  | 30.05.2018 | 13:24 Ответить
    Эксперимент подтвердил разумное предположение что идеальным стать почти невозможно. Так как идеальность - это по многим параметрам, генетическим, и на которых влияет развитие, и вообще удача. Ну и надо думать предпочтения самок тоже эволюционируют и на них влияет их собственное развитие. Так же эксперимент показал что к идеальности следует стремиться!

    Еще пара фактиков о испытуемых взятых из книжки О.Джаджсон: Drosophila melanogaster имеет длину сперматозоида — 1,91 мм и может совокупляться уже через несколько часов после того, как выберется из кокона.

    И еще вспоминаются шелковые, ватные или пуховые шарики которые дарят некоторым мухам и паучихам, бесполезные, но видимо приятные :)
    Ответить
  • Aab  | 30.05.2018 | 15:14 Ответить
    Выводы (предлагаю записать в Конституции всех стран):
    "1) половой отбор помогает избавляться от генетического груза;
    2) на успех самца в конкуренции за самок влияет большое число генов с малыми эффектами;
    3) даже сильный отбор на успешность не ведет к исчезновению наследственной изменчивости по этому признаку, потому что признак зависит от слишком большого количества генов;
    4) привередливость самок при выборе партнера остается полезным признаком, потому что более привлекательные (или конкурентоспособные) самцы являются носителями лучших генотипов, и дети от них будут более приспособленными."
    Ответить
    • Kyu > Aab | 31.05.2018 | 06:09
      Комментарий скрыт
      • Юрий Фёдоров > Kyu | 01.06.2018 | 17:21 Ответить
        Привередливость самок - в их конституции. Ее нельзя обеспечить. Наоборот: от нее невозможно избавиться никакими средствами.
        Пляши, пой, облизывай - хоть оды пиши и строй космические корабли - один закон.
        Ответить
  • Anonymous  | 30.05.2018 | 21:57 Ответить
    Таки выходит самки мух умнее самок павлинов и смотрят на действительно важные для потомства признаки, не отвлекаясь на мелочи типа расцветки хвоста...
    Ответить
  • Panzer  | 01.06.2018 | 16:06 Ответить
    Однако же у остракод отбор самками часто заканчивался плохо, такая тут недавно статья тоже была :)
    https://elementy.ru/novosti_nauki/433242/Polovoy_otbor_mozhet_dovesti_do_vymiraniya

    То есть половой отбор - это вещь в себе. Результат непредсказуем, и даже чаще не очень.
    Ответить
    • Юрий Фёдоров > Panzer | 01.06.2018 | 17:25 Ответить
      Я понял так, что всюду, где мы сделаем ставку на самок - конец может быть и плохим и хорошим. То есть, если те же исследователи проведут этот же эксперимент повторно, может получиться совершенно обратный результат.
      Таковы самки. Такова их (а, зрачит, в итоге и наша) природа.
      Ответить
Написать комментарий
Элементы

© 2005–2024 «Элементы»