Гаплогруппа R1b (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
У этого термина существуют и другие значения, см. Гаплогруппа R1b.
Гаплогруппа R1b
Распространенность гаплогруппы R1bРаспространенность гаплогруппы R1b
Тип Y-ДНК
Время появления 22800 лет до наших дней [1]
Место появления Южная Сибирь[2][3]
Время до БОП 25000 лет до наших дней
Предковая группа R1
Сестринские группы R1a
Мутации-маркеры M343

Филогенетическое древо гаплогруппы R
Распространение субкладов M167[en], M222, S21 и S28 Y-хромосомной гаплогруппы R1b в Европе

R1b — гаплогруппа Y-хромосомы, наиболее распространённая в Западной Европе и на Южном Урале. Встречается также в Центральной Азии, Восточной Европе, Северной Африке, Западной Азии. После миграций европейцев в Америку и Австралию она составляет значительную долю и там. Определяется однонуклеотидным полиморфизмом M343, открытым в 2004 году[4]. С 2001 по 2005 год R1b определяли наличием ОНП P25. В старых системах классификации — Hg1 и Eu18.[5]

Наиболее часто встречается в Западной Европе (Испания, Португалия, Франция, Британские острова, Северная Италия), а также в некоторых частях России — у башкир и в Дагестане. В центральной Африке — Чад и Камерун. В более низком содержании гаплогруппа есть в Восточной Европе, Западной Азии, Северном Иране, в некоторых частях Северной Африки и Центральной Азии (особенно в Северном Туркменистане).

Происходит из гаплогруппы R1, так же, как и гаплогруппа R1a.

Гаплогруппа R1b возникла от мутации гаплогруппы R1, произошедшей у мужчины, жившего ок. 22 800 лет назад (дата определена по снипам компанией YFull). Последний общий предок носителей R1b жил 20,4 тыс. лет назад[6].

История исследований[править | править код]

Британские генетики Брайан Сайкс и Стивен Оппенгеймер утверждают, что гаплогруппа R1b не имеет отношения к индоевропейскому заселению Западной Европы и происходит от (по их мнению) палеолитического (доиндоевропейского) населения Иберии (баски). Большинство исследователей не считает басков палеолитическими. Взгляды Сайкса и Оппенгеймера получили широкое распространение в Европе благодаря написанным ими популярным бестселлерам о генетической истории Европы.

С другой стороны, «европейская палеолитичность» R1b сталкивается с непреодолимыми противоречиями. Последующие исследования Барбары Арреди с коллегами установили, что разнообразие субклад данной гаплогруппы увеличивается по мере движения на восток, что скорее говорит о восточном происхождении данной гаплогруппы и связано с распространением сельского хозяйства из Западной Азии в Европу[7]. Ряд современных генетиков полагают, что R1b зародилась в Центральной[8] или Западной Азии[9].

Этот вывод подтверждается дальнейшими исследованиями подгруппы R1b1a2, носителем которой, возможно, являлись фараоны Эхнатон и Тутанхамон. Она, предположительно, зародилась на Кавказе около 9500 лет назад и начала миграцию в Европу около 7000 лет назад (см. Балканский неолит). Часть её представителей мигрировала в Северную Африку[10] (примером массовой миграции из Ближнего Востока в Египет является нашествие гиксосов, которое имело место за полтысячелетия до рождения Тутанхамона). Ок. 5700—7300 лет назад (неолитический субплювиал) из Евразии в район озера Чад пришли носители субклады R1b1a2-V88[11]. Приход R1b1a2-V88 в Сахару датируется периодом от 8,67 до 7,85 тыс. лет назад, а его основная внутренняя ветвь R1b-V1589 датируется возрастом 5,73 тыс. лет назад (время последнего периода Зелёной Сахары)[12].

Происхождение и палеогенетика[править | править код]

R1b возникла от Y-хромосомной гаплогруппы R1, которая произошла от гаплогруппы R. Место возникновения гаплогруппы R — Северная Азия. Промежуток — между 26 500 — 19 000 лет назад, в этот период был последний ледниковый максимум. Самая древняя находка Y-хромосомной гаплогруппы R* — останки мальчика MA1 со стоянки Мальта́ в Иркутской области возрастом 24 000 лет[13]. Популяция из Мальты произошла от популяции северо-восточных сибиряков (Ancient North Siberians, ANS), представленных обитателями Янской стоянки с Y-хромосомной гаплогруппой P1, предковой для Y-хромосомных гаплогрупп Q и R[14].

Носители гаплогруппы R внесли большой вклад в происхождение современных жителей Европы и Южной Азии. В этих регионах гаплогруппа R наиболее распространена — R1b в Западной Европе, R1a в Восточной Европе, Центральной и Южной Азии и R2 в Южной Азии.

Три основные субклады R1b1 — R1b1a, R1b1b, R1b1c происходят с Ближнего Востока. Южная ветвь R1b1c — R1b1a2-PF6279/V88 обнаруживается в Леванте и Африке. Северная ветвь R1b1a — R1b1a1a-P297/PF6398 возникла в районе Кавказа, восточной части Анатолии и возможно в Северной Месопотамии. Затем носители R1b1a1a-P297 двинулись в Европу и Центральную Азию, разделившись на две ветви.

Процент населения с Y-хромосомной гаплогруппой R1b в Европе, Малой Азии и Закавказье

Взрывообразный рост числа потомков основателя субклады R1b1a1a2a1a-L52/P310/L11>PF6538>L151[en] произошёл примерно 5,9—4,8 тыс. л. н., что совпадает с распространением культуры колоколовидных кубков в Западной Европе и культуры боевых топоров в Восточной Европе[15].

R1b1a2-V88 определили у образца I5235 (9221—8548 лет до н. э., Железные Ворота, Padina, Сербия)[16][17]. R1b1a2b1-Y8451 определили у образца R6 (7160 (7192—7127) л. н., Апулия, Италия)[18][19]. У представителей субнеолитической льяловской культуры (Московская область) со стоянки Сахтыш IIA (4993-4791 лет до н. э.) определили Y-хромосомные гаплогруппы R1b[20].

R1b1a2-V1636 (ISOGG2019-2020) определили у энеолитического образца ART038 (3356—3121 лет до н. э.) из Арслантепе (Турция)[21][22], у энеолитических образцов PG2001 и PG2004 (4233—4047 лет до н. э.) со стоянки Прогресс-2 (Ставропольский край), у представителя ямной культуры SA6010 (2884—2679 лет до н. э.) из могильника Шарахалсун-6 (Sharakhalsun 6) в Ставропольском крае[23], у поздненеолитического по археологической хронологии образца Gjerrild 5 (SGC/LN, 2283—2035 лет до н. э.), найденного в могильнике культуры одиночных могил Гьеррилд[da] (Дания)[22].

Распространение Y-хромосомной гаплогруппы R1b1a1a2-M269[en] в Европе

Северный Кавказ и Понтийско-Каспийская степь. Индоевропейцы[править | править код]

Современные лингвисты помещают место зарождения праиндоевропейцев в Понтийско — Каспийские степи. Они простираются от Устья Дуная до Уральских гор и до Северного Кавказа. Культуры неолита, энеолита и раннего бронзового века в Понтийско Каспийской степи были названы единой курганной культурой, которая развивалась между 6200 — 4200 лет назад, данное определение было дано Марией Гимбутас в рамках её Курганной теории происхождения индоевропейцев. В современный период данная теория почти отвергнута, в силу того, что курганные захоронения датируются не позже 6000 лет назад и возникли на Юге Кавказа. Генетическое разнообразие R1b больше в Восточной Анатолии, этот факт говорит о том, что эволюционировали носители R1b именно там и южнее, и лишь затем пришли на Северный Кавказ и попали в Понтийско Каспийские степи.[24][25][26][27][28]

R1b-P297 сформировалась 15 600 л. н. (95%-й доверительный интервал 17 600 — 13 800 л. н.)[29].

Лошади были одомашнены около 6600 лет назад в Каспийской степи или в районе Дона или в районе Нижней Волги. Этот прорыв стал определяющим для степных культур. Однако R1b не одомашнивали лошадей, они пришли в Понтийско-Каспийские степи, когда эти животные уже были поставлены на службу людям. Наиболее вероятно, что лошадей одомашнили носители гаплогруппы R1a, вкупе со старой ветвью R1b-P297, немногочисленной по сравнению с R1a. R1b-P297 ещё ни в коем случае не была индоевропейской, это были люди ещё жившие в ледниковом периоде и не знавшие скотоводства. Эта ветвь поселилась в Понтийско-Каспийских степях в позднем палеолите, что подтверждается находками в Самаре и Латвии. R1b-P297 и R1a по составу геному, были почти чисто коренными людьми, периода мезолита, жившими в Восточной Европе. В них имелась небольшая примесь от сибирских охотников палеолита и мезолита, но отсутствовала примесь от жителей Кавказа (CHG). При этом примесь жителей Кавказа найдена у культур халколита — афанасьевоской, ямной и культуры шнуровой керамики[24][25][26][27][28].

Гаплогруппа R1b1a1a2-M269 сформировалась в позднем палеолите 13 300 л. н. (95%-й доверительный интервал 14 900 — 11 800 л. н.)[30]. Время до самого недавнего общего предка (TMRCA) потомков R1b1a1a-M269 составляет 6400 л. н., а непосредственно вышестоящего узла R1b-P297 — намного раньше 13 300 л. н. Y-хромосомная гаплогруппа R1b-P297(xM269) обнаружена у охотников-собирателей из Прибалтики, а также у охотников-собирателей из Самарской области России. «Длинная ветвь» R1b1a1a2-M269 сильно снижает любую уверенность в близости самых ранних носителей R1b1a1a2-M269 к этим восточноевропейским родственникам. Тем не менее, данные в равной степени согласуются со сценарием, в котором у основателя R1b1a1a2-M269 не было компоненты восточных охотников-собирателей (EHG)[en]*[31].

Точный маршрут миграции R1b1a1a2-M269 от Южного Кавказа до Понтийско-Каспийской степи пока не ясен. Возможно это было в период днепро-донецкой культуры, 7 100 — 6 300 лет назад. Данная культура стала первым обществом уровня неолита в Прикаспийской степи, у днепро-донецких носителей R1a и/или I2a1b, коровы и козы уже паслись в степи и появились похоронные ритуалы, они так же импортировали медь и медные изделия с территории Балкан и Карпат. Часть своих культурных традиций они переняли у охотников периода мезолита. Знания о домашних животных пришли к данной культуре от земледельцев с Ближнего Востока, это были носители I, I2a2, R1a, R1b1a (L754) и один R1b1a2-L388. Что важно — среди этих земледельцев ещё не было носителей ветвей R1b1a1a2-M269 или нижестоящей R1b-L23 — которые затем доминировали в ямной культуре. МтДНК днепро-донецкой культуры представлена исключительно женщинами европейского происхождения периода мезолита — U4a, U4b, U4d, U5a1, U5a2, U5b2, а также одна J2b1 и одна U2e1, все эти мтДНК гаплогруппы не индоевропейские, а доиндоевропейские. Вплоть до периода бронзового века, индоевропейские мтДНК не обнаруживаются в образцах периода неолита, найденных на территории Украины. Таким образом, днепро-донецкая культура, которая уже имела и скотоводческие знания и земледельческие и являлась самой ранней подобной культурой в Понтийской степи, не относится ни к индоевропейской культуре ни к протоиндоевропейской культуре[24][32][26][28].

Типично индоевропейскими мтДНК являются — H2a1, H6, H8, H15, I1a1, J1b1a, W3, W4 и W5, эти гаплогруппы женской линии будут обнаруживаться в ямной культуре и унетицкой культуре и затем уже в других индоевропейских культурах[24][25].

Первыми протоиндоевропейскими культурами были хвалынская (7200 — 6500 лет назад) и среднестоговская (6600 — 5900 лет назад). В этот период появляются небольшие захоронения курганного типа, с характерным положением мёртвых на спине, с поднятыми коленями, ориентированными на северо-восток. В этих культурах население активно вступало в связи с другими племенами, это заметно по разнообразным формам черепов. 7000 лет назад элитная прослойка этих культур начала активное развитие с использованием стад крупного рогатого скота, лошадей и меди. Медь была именно статусным металлом, дорогим и относительно трудно добываемым и обрабатываемым. На рубеже периодов хвалынской и среднестоговской культур, появилась от R1b1a1a2-M269 ветвь R1b-L23, это произошло примерно 6400 л. н. (95%-й доверительный интервал 7100 — 5700 л. н.)[33]. В итоге в современный период 99 % индоевропейской R1b ведёт свой корень от этой ветви — R1b-L23. R1b-L51 и R1b-Z2103 отошли от R1b-L23 6100 л. н. От R1b1a1a2-M269 6400 л. н. так же произошла другая клада R1b-PF7562, но она немногочисленна и представлена на Балканах, в Турции, Армении[25][26][27][28]; на территории современной Греции она появилась в эпоху поздней бронзы[34].

Вторая миграция через Кавказ произошла около 5700 лет назад и совпадает с возникновением майкопской культуры, первой в мире культуры бронзового века. Наиболее вероятно, что носители Майкопской культуры родом из Северной Месопотамии, Сирии и Восточной Анатолии. На Южном Кавказе в Грузии и Азербайджане обнаружена лейлатепинская культура (6350 — 6000 лет назад). Керамика майкопской и лейлатепинской культур имеет схожие черты, так же похожа на их керамику посуда из поселений куро-аракской культуры[32]. Важно, что археологические находки показывают явное распространение курганных погребений с бронзовыми изделиями из майкопской культуры в Понтийской степи, именно в этой степи вскоре возникал ямная культура — около 5500 лет назад. Курганный тип погребений стал доминирующими является одним из маркеров для определения принадлежности культуры к индоевропейской. Курганы как способ погребения знати затем использовались кельтами, римлянами, германскими племенами, скифами[25][26][27][28].

Период ямной культуры[править | править код]

Между 5 500 — 4 500 лет назад активно развивалась ямная культура бронзового века. Она считается бесспорно индоевропейской[источник не указан 913 дней] и наиболее важной в основании индоевропейской культуры и общества. R1b-M269 носители с Ближнего Востока в ямной культуре относительно активно вступали в отношения с земледельцами и пастухами-скотоводами R1a на протяжении более чем 2-х тысяч лет и так же после ямной культуры, в других сообществах. Эти контакты между R1a и R1b не носили спорадического характера, а были плотными и многоуровневыми, как на уровне знати, так на уровне простых людей и торговцев. Вероятно, это привело к постепенному формированию своеобразной общности населения ямной культуры, у ямной культуры появился относительно единый язык, который принято называть праиндоевропейским, который стал впоследствии основой для современных индоевропейских языков. Большинство современных лингвистов сошлись во мнении, что именно регион Понтийско-Каспийских степей является местом возникновения праиндоевропейского языка. Это подтверждается сходством праиндоевропейского языка с кавказскими и хурритскими языками, ведущими своё начало с Ближнего Востока и с другой стороны — с уральскими языками. Только в Понтийско-каспийской степи исторически могли пересекаться так плотно пути носителей этих языков, что бы в итоге возник праиндоевропейский язык.[24][25][28].

Ямная культура наиболее чётко характеризуется тем, что люди её составлявшие использовали телеги на четырёх колёсах, для того чтобы менять место жительства, перевозили на них еду и домашние принадлежности. Подобный транспорт обеспечивал возможность длительных походов в степях, что делало ямников одним из самых мобильных народов, при этом занимавшимся и земледелием и скотоводством одновременно. Этот набор умений положил начало великим миграциям индоевропейцев. В более поздние времена, в период Древнего Рима, галлы и древние германцы так же вели свои миграции[24][25][28].

Ямная культура, учитывая её большие размеры, не была единой. На юге вдоль северного побережья Чёрного моря до Северного Кавказа была полноценная степь, почти без леса, эта степь простиралась дальше, до Каспийского моря, до Сибири и до Монголии и в англоязычной литературе называется Евразийской степью.

1 — Западный ареал ямной культуры, между реками Дон и Днестр и затем Дунаем, был ареалом проживания в основном R1b, а носителей R1a было там не больше 5 — 10 %[источник не указан 913 дней].

Таким образом Западная часть ямников впоследствии мигрировала на Балканский полуостров и в Грецию. Затем в Центральную, а уже в относительно поздние исторические периоды — обратно, в виде волн миграций, состоявших из хеттов, фригийцев и армян, эти волны достигли Анатолийского полуострова.

2 — Восточная часть ареала ямной культуры, от Волги до Уральских гор была населена R1a, и так же уже с меньшинством носителей R1b. Следы от R1b остались в генетике некоторых родов башкир, у туркмен, уйгуров и хазарейцев.

Эта ветвь в дальнейшем мигрировала в Центральную Азию, в Синьцзян Уйгурский регион и в Южную Азию — Иран, Пакистан, Индия[24][25][28].

Майкопская культура и возможная связь с носителями R1b[править | править код]

Майкопская культура (развивалась между 5 700 — 4 500 лет назад) — имела ареал на Северо Западе Кавказа. В культурном развитии была тесно связана с южным ареалом ямной культуры. Жители Северного Кавказа в тот период имели тесные контакты с жителями Понтийско-каспийских степей. Это подтверждается многочисленными находками керамической посуды, медного и бронзового оружия и ювелирных украшений. При этом торговля между культурами на Северном побережье Чёрного моря и Северным Кавказом, старше периода Майкопской культуры. Уже между 6 400 — 5 700 лет назад люди торговали между этими регионами. Суворовско-новоданиловская культура, имевшая ареал на севере Чёрного моря контактировала с Северным Кавказом и со среднестоговской культурой.[35] Поселение на месте Нальчика, существовавшее между 7000 — 6500 лет назад, имело схожую с хвалынской культуру. При этом хвалынская культура распространялась в степях рядом с Каспийским морем и в Поволжье. Именно на этот ранний период приходится время взаимодействия и начала смешивания между R1b и R1a.[25][24][28]

Жители ямной и майкопской культур схожи в системе погребений — обе культуры использовали курганный тип. Покойников помещали в лежачем положении с поднятыми коленями с ориентацией по оси Северо Восток — Юго Запад. Могилу обильно посыпали красной охрой, рядом с человеком хоронили принесённое в жертву домашнее животное. У этих культур были одомашненные лошади, колёсные повозки и телеги, в домашнем хозяйстве было большое количество скота. Овец в тот период держали не для мяса, а для получения шерсти. В качестве оружия пользовались медными и бронзовыми топорами и кинжалами. Важно — наиболее древние находки колёсных повозок и бронзовых изделий найдены именно на Северном Кавказе и скорее всего распространялись в Понтийско-каспийских степях именно оттуда.[25][24]

Майкопская культура была одной из передовых в бронзовом веке и судя по современным находкам — первой в мире, где начали разрабатывать месторождения меди и изобрели выплавку меди и металлообработку как таковую. В итоге эта культура первой на Земле освоила оружие из металла. Самый древний меч найден в майкопской культуре, на объекте Курган 31. Стиль меча напоминает стиль длинных кельтских мечей, но менее сложный по внешнему виду. В курганах майкопцев так же находятся кости лошадей и изображения этих животных. Это говорит о возможно преемственности между майкопцами и культурой в Понтийско-каспийских степях. Однако есть ряд кардинально различных культурных особенностей между этими культурами, что говорит за гибридную основу Майкопской культуры. Сложность в определении генетики жителей этой культуры состоит в том, что население жило там в небольших селениях и в соседних сёлах могли быть носители анатолийской R1b, кавказской G2a и степной R1a. За гибридное развитие майкопцев и ямников говорит то, что типичная кавказская генетическая линия — G2a-L13 встречается по всей Европе, а также в Центральной Азии и Южной Азии. На Балканах, в бассейне реки Дунай и в Центральной Европе распространение G2a-L13 коррелирует по процентам с R1b.[25][24][28]

Предполагается, что так называемые Народы моря — это западная ветвь индоевропейцев R1b, которая находилась тогда у побережья Чёрного моря и совпадает по срокам развития и миграций с народами моря. Образование Хеттской державы, с явно индоевропейским языком в Центральной Части Анатолийского полуострова произошло спустя несколько столетий после исчезновения майкопской и ямной культур. Принимая во внимание, что большая часть индоевропейской R1b в Анатолии относится к подкладу R1b-Z2103, нет сомнений в том, что хетты пришли в Анатолию с территории Балканского полуострова. До их миграции, ещё существовавшие культуры ямная и майкопская вторглись в Юго-Восточную Европу. Именно миграция носителей R1b, которые ушли в Юго-Восточную Европу и Анатолию, носители R1a-Z282 смогли продвинуться из северной части ямной культуры южнее и заняли берега Чёрного моря. Это событие связывают с возникновением Срубной культуры (3 600 — 3 200 лет назад), срубная культура R1a заняла ареал ямной и майкопской культур, заполнив таким образом образовавшийся «вакуум».[24][25][28]

Ветвь R1b в Сибири и Центральной Азии[править | править код]

В конце неолита — примерно 5 000 лет назад, R1b пересёк Кавказ и разделился на две ветви. Западная ветвь R1b-L51 поселилась на востоке и севере Чёрного моря. Восточная ветвь R1b-Z2103 продвинулась Дона и до Поволжья, в регионы где были одомашнены лошади уже около 6 600 лет назад. Восточная ветвь R1b-Z2103 в этом регионе смешалась с носителями R1a и в итоге зародилась репинская культура (сущ. 5 700 — 5 300 лет назад). Эта культура не намного, но древнее ямной культуры, которая зародилась южнее. Уже из репинской культуры, используя уже и лошадей, R1b продолжили миграции и вместе с некоторыми мигрантами из западной ветви L51 двинулись на восток, в глубину Евразийского континента, идя по степям. Они дошли в итоге до Алтая и основали афанасьевскую культуру. (сущ. 5 600 — 4 400 лет назад). Лингвисты склонны указывать, что афанасьевцы подходят на роль предшественников тохарской языковой ветви индоевропейских языков. В 2014 году анализ ДНК у трёх образцов Y-ДНК, показал, что все они — R1b, включая два R1b-M269.[источник не указан 994 дня] В 2020 году в афанасьевской культуре в Западной Монголии обнаружен образец Y-ДНК западной ветви R1b-L51>L52[36]

Те носители R1b, которые остались жить на Волге и около Урала, по всей видимости основали со временем полтавкинскую культуру (сущ. 4 700 — 4 100 лет назад). Затем полтавкинская культура соединилась и растворилась в синташтинской и петровской культурах (сущ. 4 100 — 3 750 лет назад). В синташтинской культуре доминировала гаплогруппа R1a, это связывают с завоеваниями индо-арийцев в Центральной и Южной Азии. В современный период R1b в России встречается среди небольших народов Волги и Урала — удмурты, коми, мордва, татары. Среди русских R1b распространена незначительно. Так же R1b заметно представлена в Центральной Азии: уйгуры — до 20 %, ягнобцы в Таджикистане — до 32 %, узбеки — до 21,4 % (Кашкадарьинская обл.), туркмены — до 37 %, среднее значение для Башкир — 47 %[37], доминирует у башкирских родов бурзян и гайна (87 %).

R1b1a1a1-Y13200/M73 определена у неолитического образца VK531 из норвежского Тромсё (2400 лет до н. э.)[38].

Европейская и Ближневосточная ветвь[править | править код]

Распространение Y-хромосомной гаплогруппы R1b1a1a2-M269[en] в Западной Евразии
Распространение Y-хромосомной гаплогруппы R1b1a1a2-M269 в Западной и Центральной Европе

Когда индоевропейцы освоили бронзовое оружие и научились использовать повозки, запрягаемые лошадьми, их мобильность резко возросла. Они стали активно мигрировать в Европу, где жили в тот период автохтонные, коренные на тот момент культуры, носители C1a2, F и I (в том числе несшие прямые генетические связи с кроманьонцами). Так же в Европе, в период начала индоевропейской экспансии жили неолитические фермеры — земледельцы, которые мигрировали в период раннего неолита и несли гаплогруппы G2a, H2, E1b1b и T1a. Индоевропейцы R1a и R1b, имея явный перевес как в мобильности, так и в вооружении, сумели в относительно короткий срок полностью заменить мужские роды у старых культур Европы, скорее всего большую часть мужчин они убили или отстранили от возможности зачатия новых детей. При этом женская часть этих культур пострадала значительно меньше, что можно объяснить тем, что пришлые носители R1a и R1b активно брали местных женщин в жёны или наложницы.[25]

Если привести в пример Южную Азию, то выводится следующие — после индо-иранского (Арийского) вторжения в Северной Индии стало 40 % мужских линий R1a, но при этом лишь 10 % женских линий имеют индоевропейский корень, остальные женские линии остались коренными. Воздействие экспансии индоевропейцев на Европу было значительно более сильным, в силу меньшей развитости Европы 4000 лет назад, по сравнению с очень развитой в тот период Южной Азией, где уже активно развилась Индская Цивилизация. В Европе 4000 лет назад, ещё не было бронзового оружия, земледелие было менее успешным. В Западной Европе сельское хозяйство появилось значительно позже, чем на Балканах и в Центральной Европе.[25]

Греция, Балканы и Карпаты наоборот, были передовыми в Европе регионами по развитию сельского хозяйства 4 000 лет назад и в итоге их генетические линии меньше всего подверглись воздействию индоевропейцев. Генетические гаплогруппы Старой Европы смогли сохраниться относительно цельно лишь в горных регионах, где было неудобно передвигаться на лошадях — Альпы, Динарские Альпы, Аппенины и Сардиния.[25]

4700 — 4500 лет назад[править | править код]

Анализ ДНК носителей культуры шнуровой керамики указывает, что уже 4700 лет назад её носители имели в Польше как гаплогруппу R1a, так и R1b, но не ямный субклад[25][24][28].

Продвижение R1b шло в более развитую часть Европы, населённую аграрными культурами и потому шло медленнее. 4500 лет назад западная ветвь R1b набрала силы для новой сильной миграции в сторону современной Германии и Западной Европы. К этому моменту носители R1b сильно смешались с жителями бассейна Дуная, жившими там до их прихода, которые были охотниками уровня мезолита и земледельцы неолита[28].

R1b были явно патриархальным сообществом. Они вытесняли местные мужские линии из культур, заменяя их на R1b и активно брали в жёны женщин этих культур. Это привело к тому, что кожа протоиндоевропейцев стала темнее и сравнялась по оттенку с жителями современной Южной Европы, поскольку жители культур неолита были выходцами со Среднего и Ближнего Востока и имели тёмные волосы и тёмный оттенок кожи[25][28]

4500 — 3200 лет назад[править | править код]

R1b-L51 продвинулись в Центральную Европу (Венгрия, Австрия и Богемия) 4500 лет назад. Именно к этому времени, спустя 2000 лет после появления здесь культур неолита — земледельческих, их уровне развития достиг высокого уровня, они стали добывать золото и медь и в итоге стали намного более желанной добычей для завоевателей[39][40][28]

На данным момент ставится под сомнение, что традиция колоколовидных кубков (4800 — 3900 лет назад) в Западной Европе, была полностью индоевропейской. Поскольку она преемственна именно местных европейским культурам, более старым, которые относятся к мегалитическим культурам. В период позднего неолита и раннего халколита Колоколовидные кубки стали распространяться со стороны Португалии на Северо Восток, в направлении Германии. Степные культуры периода бронзового века наоборот шли от Германии в стороны Франции, Иберии и Великобритании и привнесли постепенно R1b на территорию культуры колоколовидных кубков. Найденные в колоколовидной культуре образцы индоевропейской посуды и фигурки лошадей, скорее всего были не результатом индоевропейской составляющий в этой культуре, а результатом торговли с индоевропейскими носителями. Именно после этой торговли, начался резкий рост миграции и завоеваний со стороны индоевропейских культур и к 2200 г. до н. э. они достигли Атлантического побережья. Это может быть связано с тем, что колоколовидная культура, когда вела торговлю, принесла индоевропейцам информацию о том, что в Западной Европе живут племена, которые ещё не знают металла и находятся на уровне каменного века — палеолита и потому являются лёгкой добычей как сами, так и территории, на которых они живут[41][28].

ДНК тесты у носителей культуры колоколовидных кубков показали, что у них есть R1b-L51 (и более древние субклады — P312 и U152). У более ранних культур до колоколовидной таких привнесений нет. Носители колоколовидной культуры, которые жили в Испании и Португалии не имеют примеси от ямной культуры и не несли в себе кроме R1b-L51 типичные гаплогруппы мегалитических культур, которые жили в Европе задолго до индоевропейцев — G2a, I2a1, I2a2, а также R1b-V88, но эта ветвь не индоевропейская, а более древняя.[источник не указан 994 дня] Культуры мегалита в Великобритании принадлежали исключительно к Y-гаплогруппе — I2 (в основном I2a2 и I2a1b-L161), но затем были полностью заменены R1b-L51 в период раннего бронзового века, что говорит о крайне интенсивной миграции её носителей и по сути тотальном завоевании и замещении местных жителей[41][40][28]э

Гальштатская культура (между 3200 — 2750 лет назад) считается первой культурой кельтов в Европе — она быстро расширила ареал на Францию, Великобританию, Иберию, Север Италии и долину реки Дунай. Гальштатская культура несла с собой новый язык — кельтский, но технологии бронзы уже были распространены до неё[42][43].

Кельтская ветвь — L21[править | править код]

Распространение Y-хромосомной гаплогруппы R1b1a1a2a1a2c1-L21 в Европе

Прото итало-кельто-германские племена достигли Германии около 4500 лет назад. Франция была ими заселена 4200 лет назад. Великобритания — 4100 лет назад. Ирландия — 4000 лет назад. Иберия — 3800 лет назад. Это была первая волна расселения и она характеризуется линией — R1b1a1a2a1a2c1-L21[fr].

Галльская и Иберийская ветви[править | править код]

Первые ветви R1b пришедшие во Францию — R1b1a1a2a1a2c1-L21 и R1b1a1a2a1a2a-DF27[en]. 3700 лет назад эти линии достигли нынешней Испании. При изучении древних Y-хромосом, подтвердилась активная экспансия R1b с выдавливанием мужского коренного населения. В Иберии люди неолита и халколита были обладателями гаплогрупп I , I2a1 и G2a. А в бронзовом веке все мужчины уже были R1b (один M269 и два P312), но по мтДНК, наследуемой по женской линии, эти мужчины были сыновьями коренных иберийских линий — H1, U5b3, X2b. Развитие бронзовой культуры в Иберии шло довольно медленно и окончательно бронзовый век наступил около 3300 лет назад в культуре полей погребальных урн, которая расширилась от Германии до Каталонии. После неё активно развивалась и расширяла ареал гальштатская культура (3200 — 2750 лет назад) — она заняла весь Иберийский полуостров. К этому времени Иберия уже была связана с Западной Европой сложной торговой сетью[43].

Итало-кельтская ветвь[править | править код]

Распространение Y-хромосомной гаплогруппы R1b1a1a2a1a2b-PF6570/S28/U152 в Европе

Начиная с 3300 лет назад вокруг Альп существовала область развития металлургии бронзы, которая заложила в себе основу для образования классической кельтской культуры. Культуры в этой области создали преемственность — от культура полей погребальных урн, которая развилась в гальштатскую культуру начиная с 3200 лет назад и затем культура Гальштата развилась в латенскую культуру — с 2450 лет назад. Это развитие являет собой вторую волну экспансии носителей R1b в Европе, которая затронула Центральную Европу и продвигалась к Атлантическому океану, на Север Скандинавии и на восток к долине реки Дунай. Затем вторая волна дошла до Греции, Украины и России[44].

Кельтский железный век с 800 года до н. э. мог иметь начало от степей рядом с Северным Кавказом — кобанская культура, существовавшая между 3100 — 2400 лет назад. Кельты населявшие Альпы имели мутацию S28 (другие названия — U152, PF6570)[45]

Гальштатская культура связана с мутацией S28. Данная культура в дальнейшем эволюционировала в культуру Вилланова (между 3100-2700 лет назад). Эта культура уже полностью индоевропейская, кремированные останки люди этой культуры помещали в урны в виде двойного конуса, захоронения разделились, на простые и на захоронения богатых людей и знатных людей. Знатные захоронения содержали ювелирные украшения, бронзовые доспехи и конскую упряжь. В этой культуре в том числе появились типичные индоевропейские символы — свастика. За культурой Вилланова последовали этруски, демонстрирующие прямую преемственность с этой культурой. У этруссков, живших в Центральной Италии от 800 года до н. э. до 1 года до н. э., с частотой 70 % выявлена Y-хромосомная гаплогруппа R1b (R1b-P312 и R1b-L2), с частотой 20 % — Y-хромосомная гаплогруппа G2, а также — Y-хромосомная гаплогруппы J2 (5 %). Во времена Римской империи генетический вклад в популяцию этрусков от людей, имеющих происхождение из Восточного Средиземноморья увеличился до около 50 %[46].

Германская ветвь[править | править код]

Распространение Y-хромосомной гаплогруппы R1b1a1a2a1a1-M405/U106/S21 в Западной и Центральной Европе

Основной ветвью прото германцев является — R1b-S21 (он же U106 или M405).[источник не указан 994 дня]

Анатолийская ветвь

С Балканского полуострова скорее всего пришли фригийцы Они пришли в Малую Азию — Анатолию около 3200 лет назад в период «великих потрясений» в Восточном Средиземноморье. Фригийцы основали королевство 3200 лет назад, оно просуществовало 500 лет и находилось в Центральной части Анатолии, в западном её сегменте. Это королевство вобрало в себя большую часть разрушавшейся империи хеттов. Прото-армяне пересекли Кавказ, дошли до озера Ван и обосновались в Армянском нагорье. В современный период 30 % армян это носители R1b с субкладой Z2103. Большая часть R1b в современной Греции это балканская разновидность Z2103.[источник не указан 994 дня]. В Болгарии и Албании распространён субклад R1b-Z2106.

Азиатская ветвь[править | править код]

Анализ шести образцов ДНК из Восточных районов ямной культуры в Волго-Уральском регионе, показал, что все они принадлежат R1b. Четыре из них мутация — Z2103. Это указывает на то, что скорее всего R1b-Z2103 был основной мужской линией полтавкинской культуры, данная культура пришла на смену ямной культуре в этом регионе. Затем полтавкинская культура слилась с абашевской (основная мужская линия в ней — R1a-Z93) и в итоге образовалась синташтинская культура. В итоге в Башкирии, Туркменистане и Уйгурском автономном регионе сохранились заметные очаги R1b-Z2103.

Другие миграции R1b[править | править код]

У современного населения Башкирии R1b S28 (U152) встречается у 70 % (в племени Гайна) людей в этой республике. Так же высока концентрация на границе Казахстана и Киргизии. Это была миграция населения в период Античности и Средневековья. Кельты при миграции вдоль Дуная, создали Галатское королевство. R1b-S28 так же является доминирующей ветвью на Аппенинском полуострове, в том числе в период Древнего Рима. Скорее всего римские купцы, при походах по Великому шёлковому пути, существовавшему уже 2200 лет назад, могли оставлять потомство от местных женщин в том числе и в регионе Центральной Азии и Китае. Небольшой процент R1b есть среди населения христианских общин в Ливане и скорее всего он остался от крестоносцев.[источник не указан 994 дня]

Археологические находки носителей R1b[править | править код]

Возраст R1 оценивался Татьяной Карафет (2008) на уровне от 12 500 до 25 700 лет назад, и, скорее всего, обособление этой гаплогруппы произошло около 18 500 лет назад. Доисторические человеческие останки, определённые как принадлежащие к R1b, включают:

  • Мужчина, известный как Ripari Villabruna из палеолитической культуры Эпиграветта, живший 14 тысяч лет назад, являлся представителем R1b1a-L754[47][48] — то есть ближневосточной ветви ещё до выделения из неё левантийско-африканской ветви R1b1a2 (R-V88) и ветви R1b1a1 (R-L388), к которой относятся большинство современных носителей.
  • Люди из мезолитической культуры Железных ворот (по названию местности Железные ворота в долине Дуная). Датировка от 10 до 8,5 тысяч лет назад. Носители также R1b1a-L754;
  • У образца I4439 (ZVEJ20, 5769—5628 лет до н. э.) из Звейниекского могильника[en] в Латвии определили субклад R1b1a1a1-Y13200/M73>Y240021 и митохондриальную гаплогруппу U5b1d1[49].
  • Мужчина, обычно называемый «самарский охотник-собиратель» — самарская культура, жил 7500 лет назад в районе Волги. Носитель R1b1* (R-L278[50][51][52][49][53]), то есть из родительской парагруппы всё к той же R1b1a-L754.

Субклад R1b1a найден у представителя культуры Лепенски-Вир. У мезолитчика I1734 из Василевки-на-Днепре (Украина), жившего 7446—7058 лет до н. э., определён субклад R1b1a2-V88>PF6287>PF6362. Субклад R1b1 обнаружен у неолитчиков Дериевки, живших 7500—6800 лет назад[17]. Мезолитический охотник-собиратель, живший 7500 лет назад в Поволжье на реке Сок (Самарская область)[54] и представитель хвалынской культуры, живший 6700 лет назад, были носителями гаплогруппы R1b1[55]. Субклад R1b1c был обнаружен у обитателя стоянки Эльс Трокс в Пиринеях (Северный Арагон), жившего около 7100 лет назад.

У представителя неолитической нарвской культуры из Звейниеки определён субклад R1b1a1a-P297* (родительская и для европейской ветви М269 (Гаплогруппа R-M269[en]), и для азиатской ветви М73)[56].

Субклад R1b1a1a2a2-CTS1078/Z2103 обнаружен у представителя энеолитической вучедольской культуры[17].

Гаплогруппа R1b была обнаружена у одного представителя культуры полей погребальных урн из саксонской пещеры Лихтенштейн в Германии (около 3000 лет назад, поздний бронзовый век), у представителей культуры колоколовидных кубков (около 2800—2000 лет до н. э.)[57], куро-аракской[58], ямной (Z2103), межовской[59][60] культур, у представителей средней (Nerquin Getashen) и поздней (Kapan) бронзы Армении[61].

Редкая азиатская ветвь R1b1b-PH155, то есть сестринская для упомянутой R1b1a-L754 линия, определена у двух таримских мумий[62][63].

Ветвь R1b1a1a2a1a2a1-Z195 (дочерняя к DF27), выявленная у представителей эль-аргарской культуры, практически полностью заместила энеолитические линии Y-хромосомы[64].

Поскольку самый ранний пример данной гаплогруппы датирован не позднее 14 000 лет назад и принадлежит R1b1a-L754, то R1b должен был возникнуть относительно скоро после появления R1.

R1b является подклассом внутри макро-гаплогруппы K-M9, которая является одной из преобладающих гаплогрупп за пределами Африки. Место возникновения гаплогруппы K — Азия. Татьяна Карафет (2014) утверждает, что: "быстрый процесс диверсификации K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии, с последующим распространением на западе предков гаплогрупп R и Q[65][66][67].

От субклада K2b гаплогруппы K выделилась гаплогруппа P-M45 (K2b2), а от неё произошла гаплогруппа P1 — непосредственный предок гаплогруппы R, из которой в свою очередь выделилась гаплогруппа R1[68].

Три генетических исследования в 2015 году оказали поддержку курганской гипотезе Марии Гимбутас относительно прародины индоевропейцев. Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, теперь наиболее распространенные в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), были распространены из Западной Евразийской степи вместе с индоевропейскими языками. Также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий в современных европейцах, которого не было у неолитических европейцев, который был привнесен с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками[69][70][71][72][73].

Как заметили Барбара Арреди и её коллеги, распределение R1b в Европе образует клин с Востока на Запад, что соответствует теории проникновения её носителей в Европу из Западной Азии с распространением земледелия[74]. Дальнейшие исследования 2009 года Chiaroni et al., указывает на то, что гаплогруппа R1b имеет наиболее старые субклады в Западной Азии и наиболее поздние в Западной Европе.

При этом исследователи не отрицают того, что гаплогруппа R1b могла попасть в Европу в период неолита, то есть в более позднее время относительно прошлых оценок, в связи с миграциями земледельцев с Ближнего Востока[75][76][77][78][79][80][81][82][83][84].

Чингисхан как носитель R1b[править | править код]

Карта, показывающая распространение R1b и её потомков.

В 2016 году, генетики Монголии и Южной Кореи, провели исследования останков тел, найденных на территории Таван Толгой — это месторождение каменного угля на юге Монголии, в пустыне Гоби, в аймаке Умнеговь. Монгольские археологи, участвовавшие в раскопках могил Тавана Толгоя, предполагали, что 5 из 7 могил Тавана Толгой принадлежали Золотой семье, и одна из этих 5 могил считалась принадлежащей монгольской королеве[85]. Проведены исследования в мтДНК (женская) и Y-ДНК (мужская). Члены семьи являлись носителями гаплогруппы R1b-M343[85]. Изначально генетики предполагали, что сам Чингисхан и его семья были носителями Y- гаплогруппы C3c-M48, которая распространена в высокой концентрации среди современных монголов, казахов, эвенов, эвенков, долганов[86][87]. Люди, которых исследовали, могли произойти от браков между династией Борджигинов (к этой династии принадлежал Чингисхан) и кланами Онгуд или Хонгирад[85].

R1b в Европе, Анатолии и Закавказье

Этногеографическое распределение[править | править код]

R1b показана красным
R1a показана пурпурным

Европа[править | править код]

Современная концентрация R1b максимальна на территориях, связанных с кельтами: в южной Англии около 70 %, в северной и западной Англии, Уэльсе, Шотландии, Ирландии — до 90 % и более, в Испании — 70 %, во Франции — 60 %[10]. По-видимому она связана с докельтским субстратом, поскольку высока её концентрация и у не-кельтов басков — 88,1 %[источник не указан 1381 день] и испанцев — 70 %[88]. Кроме того, известно, что, например, строителями Стоунхенджа в Англии было население, обитавшее на острове до прихода кельтов.

У соседних народов концентрация данной гаплогруппы падает: у итальянцев — 40 %[89], немцев — 40 %[90], норвежцев — 25,9 %[91] и других.

У народов Восточной Европы она встречается ещё реже. У чехов и словаков — 22,6 %[источник не указан 1381 день], удмуртов — 21,8 %[92], поляков — 12,6 %[93], латышей — 10,5 %[94], венгров — 17,3 %[94], татар — 14,7 %[20], эстонцев — 9 %[94], литовцев — 5 %[94], белорусов — 4,2 %[95], русских — 7 %[источник не указан 1381 день], украинцев — 5,2 %[источник не указан 1381 день].

На Балканах — у греков — от 13,5 %[96], словенцев — 21 %[94], албанцев — 17,6 %[источник не указан 1381 день], болгар — 17 %[97], хорватов — 11,7 %[98], румын — 13 %[99], сербов — 9,6 %[98], герцеговинцев — 3,6 %[98], боснийцев — 2,4 %[98].

Кавказ[править | править код]

На Кавказе найдена у табасаран 45 %, лезгин 21,5 %, кумыков 25 % и лакцев[100][101], аварцев (2,5 %), андийцев, даргинцев (2 %), кумыков, а также жителей багулалы[102], осетин-дигорцев — по разным данным до 43 %[94] у армян — 25-30 %[103], азербайджанцев — 15,2 %[104].

Урал[править | править код]

За пределами Западной Европы высокая концентрация данной гаплогруппы встречается лишь у некоторых популяций башкир (бурзян, гайна и др.) — до 87 %[105], что, возможно, связано с присутствием дотюркского субстрата, а могут башкирские варианты, наоборот, быть исконной тюркской гаплогруппой, пришедшей из Азии. У башкир высокие показатели как M269, так и M73[источник не указан 2541 день].

Азия[править | править код]

На Алтае гаплогруппа R1b (субклад R1b1a1a1-Y13200/M73) — встречается у кумандинцев — 49 %[106].

У Ассирийцев достигает более 40%.

В Турции достигает 16 %[107], Ираке — 11,3 %[108] и в других странах Западной Азии. В Турции у турок — 21 %[109].

В Центральной Азии обнаружена, в частности, у следующих тюркских народов: у туркменов — 37 %[110], узбеков — 30 - 65 %[110], казахов (в основном у кыпшаков — 47 %[111])— 5,6 %[110], уйгуров — 17,2 %[112], киргизов 1,9 %[113].

В Пакистане — 6,8 %[114], в Индии незначительна — 0,55 %[115].

Африка[править | править код]

У народа фульбе и у носителей чадских языков доминирует субклад R1b1a2 (PF6279/V88). У камерунского народа мандара R1b достигает 65 %[116], у алжирских арабов из Орана — 10,8 %[117], тунисских арабов — 7 %[118], алжирских берберов — 5,8 %[119], в Марокко — около 2,5 %[120], у арабов Египта — от 1 % до 7 %[10]. Аномально высокая для Африки концентрация гаплогруппы R1b, найденная у одной изолированной популяции коренного населения Северного Камеруна, как полагают, возникла в результате доисторического перемещения в Зелёную Сахару древнего евразийского населения.

Известные представители гаплогруппы R1b[править | править код]

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ R1b YTree Архивная копия от 7 ноября 2017 на Wayback Machine[неавторитетный источник]
  2. ↑ Maanasa Raghavan, Pontus Skoglund, Kelly E. Graf, Mait Metspalu, Anders Albrechtsen, Ida Moltke, Simon Rasmussen, Thomas W. Stafford Jr, Ludovic Orlando, Ene Metspalu, Monika Karmin, Kristiina Tambets, Siiri Rootsi, Reedik Mägi, Paula F. Campos, Elena Balanovska, Oleg Balanovsky, Elza Khusnutdinova, Sergey Litvinov, Ludmila P. Osipova, Sardana A. Fedorova, Mikhail I. Voevoda, Michael DeGiorgio, Thomas Sicheritz-Ponten, Søren Brunak et al. «Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans». Дата обращения: 6 июля 2017. Архивировано 29 марта 2016 года.
  3. ↑ International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) - Y-DNA Haplogroup R and its Subclades. Дата обращения: 8 августа 2014. Архивировано 30 марта 2019 года.
  4. ↑ Cinnioglu, Cengiz; et al. Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia (неопр.) // Human Genetics. — 2004. — January (т. 114, № 2). — С. 127—148. — doi:10.1007/s00439-003-1031-4.
  5. ↑ Y Chromosome Consortium. YCC NRY Tree 2002 (18 января 2002). Дата обращения: 13 декабря 2007. Архивировано 25 марта 2012 года.
  6. ↑ R1b YTree. Дата обращения: 9 января 2017. Архивировано 7 ноября 2017 года.
  7. ↑ B. Arredi, E. S. Poloni and C. Tyler-Smith. The peopling of Europe // Anthropological genetics: theory, methods and applications (англ.) / Crawford, Michael H.. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2007. — P. 394. — ISBN 0-521-54697-4.
  8. ↑ Variations of R1b Ydna in Europe: Distribution and Origins. Архивировано 25 марта 2012 года.
  9. ↑ International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) — Y-DNA Haplogroup R and its Subclades — 2009. Дата обращения: 14 ноября 2009. Архивировано 26 ноября 2009 года.
  10. ↑ 1 2 3 Lenta.ru: Прогресс: Половина европейцев оказалась потомками египетских фараонов. Дата обращения: 2 августа 2011. Архивировано 3 ноября 2011 года.
  11. ↑ Marc Haber et al. Chad Genetic Diversity Reveals an African History Marked by Multiple Holocene Eurasian Migrations Архивная копия от 19 сентября 2018 на Wayback Machine // Cell, 2016.
  12. ↑ Eugenia D’Atanasio et al. The peopling of the last Green Sahara revealed by high-coverage resequencing of trans-Saharan patrilineages Архивная копия от 30 марта 2019 на Wayback Machine, // Genome Biology volume 19, Article number: 20. 12 February 2018
  13. ↑ Fu. Q. et al. The genetic history of Ice Age Europe, Nature, published online 2 May 2016
  14. ↑ Martin Sikora et al. The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene Архивная копия от 5 июля 2021 на Wayback Machine // Nature, 2019
  15. ↑ G. David Poznik et al. Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences // Nature, 25 April 2016
  16. ↑ R-V88 YTree. Дата обращения: 5 апреля 2021. Архивировано 4 января 2021 года.
  17. ↑ 1 2 3 Iain Mathieson et al. The Genomic History Of Southeastern Europe Архивная копия от 6 июня 2020 на Wayback Machine, 2017
  18. ↑ R-Y8451 YTree. Дата обращения: 5 апреля 2021. Архивировано 17 февраля 2021 года.
  19. ↑ Margaret L. Antonio et al. [Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean], 08 Nov 2019
  20. ↑ Morten E. Allentoft et al. Population Genomics of Stone Age Eurasia Архивная копия от 26 мая 2022 на Wayback Machine, May 05, 2022
  21. ↑ Eirini Skourtanioti et al. Genomic History of Neolithic to Bronze Age Anatolia, Northern Levant, and Southern Caucasus Архивная копия от 23 декабря 2021 на Wayback Machine, May 28, 2020
  22. ↑ 1 2 Anne Friis-Holm Egfjord et al. Genomic Steppe ancestry in skeletons from the Neolithic Single Grave Culture in Denmark Архивная копия от 4 февраля 2022 на Wayback Machine, January 14, 2021
  23. ↑ Chuan-Chao Wang et al. Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions Архивная копия от 15 июля 2021 на Wayback Machine, 04 February 2019 (Supplementary Data 1)
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 http://генофонд.рф/?page_id=47. Ямная культура (рус.). Генофонд РФ. http://генофонд.рф/?page_id=33.+Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 27 февраля 2022 года.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Лев Самуилович Клейн. Дискуссия о происхождении индоевропейских языков из миграции ямной культуры на запад (рус.). Генофонд РФ (9 августа 2017). Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 15 мая 2021 года.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 Происхождение индоевропейцев — аргументы и мифы. Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 23 мая 2022 года.
  27. ↑ 1 2 3 4 О древнейшем этапе индоевропейской истории. Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 15 мая 2021 года.
  28. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Палеогенетика подтвердила важный вклад причерноморско-каспийских степняков в формирование генофонда европейцев • Новости науки. «Элементы». Дата обращения: 28 июня 2021. Архивировано 28 июня 2021 года.
  29. ↑ R-P297 YTree. Дата обращения: 28 августа 2022. Архивировано 28 августа 2022 года.
  30. ↑ R-M269 YTree. Дата обращения: 28 августа 2022. Архивировано 28 августа 2022 года.
  31. ↑ Iosif Lazaridis et al. The genetic history of the Southern Arc: A bridge between West Asia and Europe Архивная копия от 27 августа 2022 на Wayback Machine (PDF Архивная копия от 27 августа 2022 на Wayback Machine) // SCIENCE, 26 Aug 2022. Vol 377, Issue 6
  32. ↑ 1 2 ЛСК. Майкопская культура. http://генофонд.рф. Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 25 февраля 2022 года.
  33. ↑ R-L23 YTree. Дата обращения: 28 августа 2022. Архивировано 28 августа 2022 года.
  34. ↑ Eirini Skourtanioti et al. Ancient DNA reveals admixture history and endogamy in the prehistoric Aegean Архивная копия от 16 марта 2023 на Wayback Machine // Nature Ecology & Evolution, 16.01.2023
  35. ↑ Consequences of O&M 2018 (II): The unsolved nature of Suvorovo-Novodanilovka chiefs, and the route of Proto-Anatolian expansion. indo-european.eu. Дата обращения: 9 января 2019. Архивировано 10 января 2019 года.
  36. ↑ Афанасьевская культура. Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 9 мая 2021 года.
  37. ↑ Полтавкинская культура. Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 9 мая 2021 года.
  38. ↑ Margaryan A. et al. Population genomics of the Viking world Архивная копия от 26 марта 2021 на Wayback Machine // Nature, 2020 (bioRxiv Архивная копия от 12 февраля 2020 на Wayback Machine)
  39. ↑ Майкопская культура. Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 25 февраля 2022 года.
  40. ↑ 1 2 Геномная история Юго-Восточной Европы. Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 15 мая 2021 года.
  41. ↑ 1 2 Колоколовидных кубков культура // Колоколовидных кубков культура. Архивировано 15 марта 2022 года.
  42. ↑ Курганная культура // Курганная культура. Архивировано 27 февраля 2022 года.
  43. ↑ 1 2 Гальшта́тская культура // Гальшта́тская культура. Архивировано 9 мая 2021 года.
  44. ↑ Латéнская культура // Латéнская культура. Архивировано 9 мая 2021 года.
  45. ↑ Коба́нская культура // Коба́нская культура. Архивировано 26 июня 2018 года.
  46. ↑ Cosimo Posth et al. The origin and legacy of the Etruscans through a 2000-year archeogenomic time transect Архивная копия от 25 сентября 2021 на Wayback Machine // Science Advances • 24 Sep 2021 • Vol 7, Issue 39
  47. ↑ Haber, Marc; et al. (2016). «Chad Genetic Diversity Reveals an African History Marked by Multiple Holocene Eurasian Migrations». American Journal of Human Genetics. 99 (6): 1316—1324. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929716304487 Архивная копия от 11 июня 2019 на Wayback Machine
  48. ↑ Qiaomei Fu et al. The genetic history of Ice Age Europe, 2016.
  49. ↑ 1 2 Iain Mathieson et al. The Genomic History Of Southeastern Europe Архивная копия от 25 мая 2021 на Wayback Machine // Nature. 555 (7695): 197—203, February 21, 2018 (bioRxiv Архивная копия от 6 июня 2020 на Wayback Machine, 2017
  50. ↑ New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 2 апреля 2017 года.
  51. ↑ (PDF) The genetic history of Ice Age Europe. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 15 августа 2017 года.
  52. ↑ A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe | European Journal of Human Genetics. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 24 мая 2018 года.
  53. ↑ Haak W. et al. (2015), «Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe» (PDF)
  54. ↑ Haak et al. (2012), Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe. Дата обращения: 28 марта 2015. Архивировано 17 ноября 2015 года.
  55. ↑ Iain Mathieson et al. Eight thousand years of natural selection in Europe, 2015. Дата обращения: 11 октября 2015. Архивировано 3 марта 2016 года.
  56. ↑ Eppie R. Jones et al. The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers, Current Biology, Published Online: February 02, 2017
  57. ↑ Iñigo Olalde et al. The Beaker Phenomenon And The Genomic Transformation Of Northwest Europe Архивная копия от 2 июня 2017 на Wayback Machine, 2017
  58. ↑ Iosif Lazaridis et al. The genetic structure of the world’s first farmers, 2016. Дата обращения: 13 декабря 2016. Архивировано 16 июля 2018 года.
  59. ↑ DNA from the European Neolithic Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine
  60. ↑ Lee, E. et al. (2012), Emerging genetic patterns of the European neolithic: Perspectives from a late neolithic bell beaker burial site in Germany Архивная копия от 14 июля 2015 на Wayback Machine // American Journal of Physical Anthropology, vol. 148, no. 4, pp. 571—579.
  61. ↑ Morten E. Allentoft et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia» Архивная копия от 30 апреля 2016 на Wayback Machine, 2015.
  62. ↑ Extended Data. Table 1. A summary of the Bronze Age Xinjiang individuals reported in this study. Дата обращения: 31 октября 2021. Архивировано 29 октября 2021 года.
  63. ↑ Fan Zhang et al. The genomic origins of the Bronze Age Tarim Basin mummies Архивная копия от 30 октября 2021 на Wayback Machine // Nature, 2021
  64. ↑ Vanessa Villalba-Mouco et al. Genomic transformation and social organization during the Copper Age-Bronze Age transition in southern Iberia Архивная копия от 20 ноября 2021 на Wayback Machine, 17 Nov 2021
  65. ↑ Improved phylogenetic resolution and rapid diversification of Y-chromosome haplogroup K-M526 in Southeast Asia | European Journal of Human Genetics. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 30 мая 2022 года.
  66. ↑ Myres, Natalie; Rootsi, Siiri; Lin, Alice A; Järve, Mari; King, Roy J; Kutuev, Ildus; Cabrera, Vicente M; Khusnutdinova, Elza K; et al. (2010). «A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene effect in Central and Western Europe». European Journal of Human Genetics
  67. ↑ Karafet, Tatiana; Mendez, Fernando; Sudoyo, Herawati (2014). «Improved phylogenetic resolution and rapid diversification of Y-chromosome haplogroup K-M526 in Southeast Asia». Nature. 23: 369—373
  68. ↑ Y-DNA Haplogroup K and its Subclades — 2008. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 29 марта 2014 года.
  69. ↑ Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution | PNAS. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 19 октября 2017 года.
  70. ↑ Origin Hunters — Genetic Genealogist: Iberian R1b Y-DNA: First Movers in Europe. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 5 мая 2018 года.
  71. ↑ Morelli, Laura; Contu, Daniela; Santoni, Federico; Whalen, Michael B.; Francalacci, Paolo; Cucca, Francesco (2010). Lalueza-Fox, Carles, ed. «A Comparison of Y-Chromosome Variation in Sardinia and Anatolia Is More Consistent with Cultural Rather than Demic Diffusion of Agriculture». PLoS ONE. 5 (4): e10419. doi:10.1371/journal.pone.0010419. PMC 2861676
  72. ↑ Cruciani; Trombetta, Beniamino; Antonelli, Cheyenne; Pascone, Roberto; Valesini, Guido; Scalzi, Valentina; Vona, Giuseppe; Melegh, Bela; et al. (2010). «Strong intra- and inter-continental differentiation revealed by Y chromosome SNPs M269, U106 and U152». Forensic Science International: Genetics. 5 (3): e49.
  73. ↑ Clines of nuclear DNA markers suggest a largely Neolithic ancestry of the European gene pool | PNAS. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 5 мая 2018 года.
  74. ↑ B. Arredi; E. S. Poloni; C. Tyler-Smith (2007). «The peopling of Europe». In Crawford, Michael H. Anthropological genetics: theory, methods and applications. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 394
  75. ↑ Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe | bioRxiv. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 24 июня 2018 года.
  76. ↑ Population genomics of Bronze Age Eurasia Архивная копия от 24 мая 2018 на Wayback Machine // Nature, 10 June 2015
  77. ↑ Semino O, Passarino G, Oefner PJ, Lin AA, Arbuzova S, Beckman LE, De Benedictis G, Francalacci P, Kouvatsi A, et al. (2000). «The genetic legacy of paleolithic Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective». Science. 290 (5494): 1155-59.
  78. ↑ Balaresque, Patricia; Bowden, Georgina R.; Adams, Susan M.; Leung, Ho-Yee; King, Turi E.; et al. (2010). Penny, David, ed. «A Predominantly Neolithic Origin for European Paternal Lineages». PLOS Biology. Public Library of Science. 8 (1): e1000285. doi:10.1371/journal.pbio.1000285. PMC 2799514 
  79. ↑ Sjödin, Per; François, Olivier (2011). Lalueza-Fox, Carles, ed. «Wave-of-Advance Models of the Diffusion of the Y Chromosome Haplogroup R1b1b2 in Europe». PLoS ONE. 6 (6:e21592): e21592. doi:10.1371/journal.pone.0021592. PMC 3123369 
  80. ↑ B. Arredi; E. S. Poloni; C. Tyler-Smith (2007). «The peopling of Europe». In Crawford, Michael H. Anthropological genetics: theory, methods and applications. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 394.
  81. ↑ Olalde, Iñigo, et al. (2017). «The Beaker Phenomenon And The Genomic Transformation Of Northwest Europe.»
  82. ↑ Emerging genetic patterns of the european neolithic: Perspectives from a late neolithic bell beaker burial site in Germany — Lee — 2012 — American Journal of Physical Anthropo… Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 24 мая 2018 года.
  83. ↑ Ancient DNA reveals male diffusion through the Neolithic Mediterranean route | PNAS. Дата обращения: 5 мая 2018. Архивировано 24 мая 2018 года.
  84. ↑ Ancient DNA from European Early Neolithic Farmers Reveals Their Near Eastern Affinities. Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 3 июня 2022 года.
  85. ↑ 1 2 3 Molecular Genealogy of a Mongol Queen’s Family and Her Possible Kinship with Genghis Khan. Дата обращения: 19 июня 2022. Архивировано 12 октября 2016 года.
  86. ↑ Boris Malyarchuk, Miroslava Derenko, Galina Denisova, et al. (2010) «Phylogeography of the Y-chromosome haplogroup C in northern Eurasia.» Annals of Human Genetics (2010) 74, 539—546. doi: 10.1111/j.1469-1809.2010.00601.x
  87. ↑ Di Cristofaro J, Pennarun E, Mazières S, Myres NM, Lin AA, et al. (2013) «Afghan Hindu Kush: Where Eurasian Sub-Continent Gene Flows Converge.» PLoS ONE 8(10): e76748. doi:10.1371/journal.pone.0076748
  88. ↑ 582/1002, The genetic legacy of religious diversity and intolerance: paternal lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula Архивная копия от 19 октября 2017 на Wayback Machine, Adams et al. 2008
  89. ↑ 280/699, Y chromosome genetic variation in the Italian peninsula is clinal and supports an admixture model for the Mesolithic-Neolithic encounter Архивная копия от 14 октября 2017 на Wayback Machine, Capelli et al. 2007
  90. ↑ 473/1215, Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis Архивная копия от 18 февраля 2018 на Wayback Machine, Kayser et al. 2005
  91. ↑ Архивированная копия. Дата обращения: 14 апреля 2012. Архивировано 14 апреля 2012 года. Estimating Scandinavian and Gaelic Ancestry in the Male Settlers of Iceland — Agnar Helgason et al., 2000, Am. J. Hum. Genet. 67:697-717, 2000
  92. ↑ {{Трофимова Н. В., Литвинов С. С., Хусаинова Р. И. и др. Генетическая характеристика популяций Волго-Уральского региона по данным об изменчивости Y-хромосомы // Генетика. 2015. Т. 51. № 1. С. 122.}}
  93. ↑ 106/913, Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis Архивная копия от 18 февраля 2018 на Wayback Machine, Kayser et al. 2005
  94. ↑ 1 2 3 4 5 6 Oxford Journals. Дата обращения: 30 января 2009. Архивировано 29 августа 2007 года.
  95. ↑ Doron M. Behar, Mark G. Thomas, Karl Skorecki, Michael F. Hammer, Ekaterina Bulygina, Dror Rosengarten, Abigail L. Jones, Karen Held, Vivian Moses, David Goldstein, Neil Bradman, and Michael E. Weale, "Multiple Origins of Ashkenazi Levites: Y Chromosome Evidence for Both Near Eastern and European Ancestries, " American Journal of Human Genetics 73:768-779, 2003.
  96. ↑ R. J. King, S. S. Özcan, T. Carter, E. Kalfoğlu, S. Atasoy, C. Triantaphyllidis, A. Kouvatsi, A. A. Lin, C-E. T. Chow, L. A. Zhivotovsky, M. Michalodimitrakis, P. A. Underhill (2008), "Differential Y-chromosome Anatolian Influences on the Greek and Cretan Neolithic, " Annals of Human Genetics 72 (2), 205—214 doi:10.1111/j.1469-1809.2007.00414.x. Дата обращения: 30 января 2009. Архивировано из [www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1469-1809.2007.00414.x?journalCode=ahg оригинала] 9 декабря 2012 года.
  97. ↑ Rosser et al. (2000)
  98. ↑ 1 2 3 4 Pericic, M; Lauc L.B., Klaric I.M., Rootsi S., Janicijevic B., Rudan I., Terzic R., Colak I., Kvesic A., Popovic D., Sijacki A., Behluli I., Dordevic D., Efremovska L., Bajec D.D., Stefanovic B.D., Villems R., Rudan P. High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations (англ.) // Molecular Biology and Evolution  (англ.) (рус. : journal. — Oxford University Press, 2005. — Vol. 22, no. 10. — P. 1964—1975. — doi:10.1093/molbev/msi185. — PMID 15944443. Архивировано 30 июня 2012 года. Haplogroup frequency data in table 1 Архивная копия от 29 августа 2007 на Wayback Machine
  99. ↑ Alexander Varzari, «Population History of the Dniester-Carpathians: Evidence from Alu Insertion and Y-Chromosome Polymorphisms» (2006)
  100. ↑ Диссертация на тему «Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y-хромосомы и Alu-инсерций» автореферат по специальности ВАК 03.00.15 — … Дата обращения: 26 июня 2017. Архивировано 3 сентября 2017 года.
  101. ↑ Юнусбаев Б.Б. Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y-хромосомы и Alu-инсерций. — г.Уфа, 2006. — 107 с.
  102. ↑ по работам Б.Юнусбаева
  103. ↑ Армянский ДНК-проект в FTDNA
  104. ↑ 238/734, Weale et al. (2004)
  105. ↑ Лобов А. С. (2009) «Структура генофонда субпопуляций башкир» (автореферат диссертации) Архивировано 16 августа 2011 года.
  106. ↑ Балаганская О. А. Полиморфизм Y-хромосомы у тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии // Автореферат кандидатской диссертации по биологическим наукам. М., МГНЦ РАМН, 2011, С.10.
  107. ↑ 76/523, Y-Chromosome Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia Архивная копия от 10 октября 2017 на Wayback Machine, Cinnioglu et al. 2004
  108. ↑ 16/139, Zaheri et al. 2003,Y-chromosome and mtDNA polymorphisms in Iraq Архивная копия от 2 апреля 2017 на Wayback Machine
  109. ↑ Nasidze et al. (2004)
  110. ↑ 1 2 3 Zerjal et.al (2002), AJHG, vol.71, no.3, 2002
  111. ↑ Архивированная копия. Дата обращения: 27 ноября 2018. Архивировано 9 июля 2021 года.
  112. ↑ Ruixia Zhou, Daqun Yang, Hua Zhang, Weiping Yu, Lizhe An, Xilong Wang, Hong Li, Jiujin Xu, and Xiaodong Xie, "Origin and evolution of two Yugur sub-clans in Northwest China: a case study in paternal genetic landscape, " Annals of Human Biology (2008), 35:2, 198—211.
  113. ↑ источник: Y-хромосомные гаплогруппы по этническим группам 2008 г.
  114. ↑ Qamar et al. (2002), Cruciani et al. (2004), Semino et al. (2004), Underhill et al. (2000)
  115. ↑ 13/176 in Pakistan and 4/728 in India, Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists Архивная копия от 28 июня 2017 на Wayback Machine, Sengupta et al. 2008
  116. ↑ Wood et al. 2005
  117. ↑ 11/102, Analysis of Y-chromosomal SNP haplogroups and STR haplotypes in an Algerian population sample
  118. ↑ 10/139 Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula Архивная копия от 25 марта 2018 на Wayback Machine, Adams et al. 2008
  119. ↑ 3/54 Arredi et al. 2004
  120. ↑ Combined Adams et al. 2008; Bosch et al. 2001 and Maria Brotilini et al. 2004
  121. ↑ Rogaev, (2009), Genomic identification in the historical case of the Nicholas II royal family Архивная копия от 28 января 2022 на Wayback Machine, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 106, no 13 (March 2009), pp. 5258?5263.

Ссылки[править | править код]

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Гаплогруппа_R1b_(Y-ДНК)&oldid=135923774