Коэффициент энцефализации

Коэффициент энцефализации (индекс энцефализации; EQ) — мера относительного размера мозга, определяющаяся как отношение фактически наблюдаемой массы мозга к средней прогнозируемой массе мозга для млекопитающего данного размера. Призван приблизительно характеризовать развитость интеллекта животного, часто используется исследователями в такой научной области как когнитивная этология.

Впервые оценку энцефализации различных видов животных по этой методике предложил в 1973 году Г. Джерисон. В его оригинальной работе предлагалась формула

$\mathrm {EQ} ={\frac {m}{0.12M^{2/3}}}=8.3{\frac {m}{M^{2/3}}}$,

где $m$ — масса мозга в граммах, $M$ — масса тела в граммах.

Используется также формула

$\mathrm {EQ} ={\frac {m}{0.055M^{0.74}}}=18.2{\frac {m}{M^{0.74}}}$.

В ранних работах по интеллекту животных предлагалось оценивать его на базе предлагаемых животным экспериментальных задач. Однако эта методика не получила распространения, поскольку разные животные специализированы для решения задач разных типов.

Абсолютная масса мозга также не является объективным критерием развития интеллекта, так как с увеличением размеров тела всё бо́льшая масса мозга требуется ему для управления вспомогательными системами, такими как дыхательная система, система терморегуляции, органы чувств и моторные навыки. Чем больше масса мозга относительно массы тела, тем больше мозговой ткани доступно для решения более сложных познавательных задач.

Индекс энцефализации не даёт высокой точности оценки интеллекта, поскольку большое значение имеет сама структура мозга. У млекопитающих важна площадь коры головного мозга (неокортекса), которая увеличивается за счёт мозговых извилин. Поэтому индекс энцефализации используют для выявления тенденций развития и потенциальных возможностей различных видов.

В процессе эволюции млекопитающих средняя величина коэффициента энцефализации растёт: в эоцене она составляла 0,026, в плейстоцене — 0,055, у современных видов — 0,115.

Сравнительная таблица EQ у разных животных

Ниже приведена сравнительная таблица массы мозга, коэффициента энцефализации и числа нейронов в мозгу для различных видов животных.

Вид	Масса тела, кг	Масса мозга, г	EQ	Число нейронов коры мозга, млн	Источ- ник
Человек
Человек	60	1250—1450	7,40—7,8	9 000 … 30 000
			7,33
Взрослый мужчина	72	1400	6,74
Взрослая женщина	63	1300	6,84		(6)
Юноша, 18 лет	56	1400	7,97
Девушка, 18 лет	50	1300	7,98		(6)
Ребёнок, 6 лет	20	1210	13,7
Ребёнок, 2 года	12	930	14,8
Новорожденный	3,2	365	14,0
Другие гоминиды
Человек разумный	44,0	1250	8,07
Человек прямоходящий	58,6 60	826 1000	4,40 5,44
Человек умелый	40,5 40	631 700	4,31 5,00
Австралопитек	40	550	3,92
Парантроп массивный	47,7	530	3,24
Парантроп Бойса	46,1	515	3,22
Австралопитек африканский	45,5	442	2,79
Австралопитек афарский	50,6	415	2,44
Другие приматы
Капуцины		26—80	2,40—4,8
Белолобый капуцин	1,0	57	4,80	610
Обыкновенный капуцин			3,40
Шимпанзе	36,4	410	3,01
	55	400	2,30
	45—55	330—430	2,20—2,5	6200
Настоящие гиббоны	6,5	112	2,60
		88—105	1,90—2,7
	10	100	1,80
Орангутан	50,0 60	413 350	2,36 1,90
Саймири	0,76	23	2,30	480
Макака резус	6,5	88	2,10	480
Бабуин	25	200	1,95
Обезьяны старого света		41—122	1,70—2,7
Мармозетка	0,2	7	1,70
Горилла		430—570	1,50—1,8	4300
	126,5	506	1,61
Самец гориллы	180	700	1,83
Кошачий лемур			1,45
Макака	9,0	62	1,19
Китообразные
Дельфин афалина	100	1350	5,30	5800
	200	1700	4,20
	209,5	1824	4,14
			3,23
Гребнезубый дельфин	124,9	1542	4,95
Морская свинья			4,90
Тихоокеанский белобокий дельфин	91,1	1148	4,55
Дельфин-белобочка	60,2	815	4,26
Белокрылая морская свинья	86,8	866	3,54
Косатка	1955,5 7000	5059 3650 6350	2,57 1,45	10 500
Белуха	636,0	2083	2,24
Киты		2600—9000	1,80
Нарвал	1578,3	2997	1,76
Гринда			1,70
	2000	2670	1,40
Кашалот	35 833 50 000	8028 9000	0,58 0,55
Финвал	38 422 70 000	7085 6930	0,49 0,34
Кит-горбач	39 300 32 000	6411 3500	0,44 0,37
Голубой кит	50 900 100 000	3636 6800	0,21 0,26
Прочие млекопитающие
Обыкновенная лисица			1,89
Лиса	4,5	53	1,60
Африканский слон	4500	4200	1,30	11 000
	5000	6000	1,70
Обыкновенный вампир			1,23
Белохвостый олень	200	500	1,22
Собака	10	64	1,20	160
Морж	700	1130	1,20
	1000	1120	0,93
Верблюд	400	762	1,20
	700	762	0,81
Африканский кистехвостый дикобраз			1,19
Белка	0,4	7	1,10
Ленивец Гоффмана			1,09
Сумчатая кошка			1,05
Кошка	3	25	1,00	300
Летучая лисица			0,95
Утконос			0,94
Бурый медведь			0,91
Лошадь	300	510	0,90	1200
	500	530	0,70
Гигантский муравьед			0,81
Овца	55	140	0,80
Обыкновенная кутора			0,75
Ехидна			0,72
Капибара			0,68
Жираф	800	680	0,66
Лев			0,70
	200	260	0,60
	250	270	0,45
Малая бурая ночница			0,52
Большой тенрек			0,45
Белый медведь	700	500	0,53
Мышь	0,01	0,3	0,50	4
Бык	700	490	0,50
	800	490	0,57
Гигантская белозубка			0,48
Гигантский кенгуру			0,47
Тигр	350	270	0,45
Корова	600	350	0,41
Крыса	0,3	2	0,40	15
			0,79
Кролик	3	11	0,40
Коала	8	19,2	0,35—0,5
Девятипоясный броненосец			0,37
Носорог чёрный	1200	500	0,37
Ёж	1	3,3	0,30	24
Бегемот	3500	580	0,21
Опоссум	5	7,6	0,20	27
			0,46

Из всех форм рыб наибольший EQ оказался у акул, а из беспозвоночных — у осьминогов.

Другие коэффициенты

• Коэффициент церебрализации — произведение относительной и абсолютной масс мозга.
  • человек — 32
  • слоны — 10
  • гоминиды — 7,35
  • китообразные — 6,25
  • насекомоядные — 0,06

Аллометрические уравнения

В биологии часто встречаются ситуации, когда какой-то параметр живого организма зависит от другого параметра (например, масса мозга от массы тела) по более сложной зависимости, чем прямая пропорциональность. Как показывают исследования, наиболее часто такие зависимости описываются так называемым аллометрическим уравнением, которое в общем виде представляет собой степенную зависимость

$\ y=ax^{b}$

или в логарифмических координатах

$\mathrm {lg} \,y=\mathrm {lg} \,a+b\cdot \mathrm {lg} \,x,$

где x — входной параметр, y — выходной параметр, a и b — некоторые коэффициенты.

Пионером применения аллометрического уравнения в биологии был О. Снелл, который в 1891 году опубликовал известную работу о сравнении интеллекта различных видов животных. Снелл выяснил, что у более крупных млекопитающих мозг составляет меньшую долю от массы тела, однако интеллект животных с увеличением размеров не имеет тенденции к снижению. Полагая, что в среднем интеллект млекопитающих не зависит от их размеров, Снелл ввёл некоторую усреднённую зависимость массы мозга от массы тела и представил её в виде

$\ m=aM^{b},$

причём показатель степени b составлял примерно 0,68. Отклонения массы мозга от величины, вычисленной по этому уравнению, Снелл считал объективным показателем интеллекта животного.

За последующее столетие вид этой зависимости и значения коэффициентов неоднократно подтверждался исследованиями. Так, в статье В. Сталя, опубликованной в 1965 году, наряду с данными о других органах, приведены следующие коэффициенты аллометрической зависимости массы мозга от массы тела:

Области значений массы мозга и тела для различных классов позвоночных

Группы животных	a	b
Млекопитающие, кроме приматов	0,01	0,70
Низшие обезьяны	0,02—0,03	0,66
Человекообразные обезьяны	0,03—0,04	0,66
Человек	0,08—0,09	0,66

Измерение массы мозга для других классов позвоночных показало, что млекопитающие и птицы при равном весе имеют примерно одинаковую массу мозга, которая значительно превышает массу мозга равных по весу рыб и пресмыкающихся. Мнение о том, что динозавры имели меньший по сравнению с современными пресмыкающимися мозг, не подтверждается биометрическими данными. В том диапазоне масс тела, который характерен для современных пресмыкающихся, области значений масс мозга и тела для пресмыкающихся и динозавров совпадают. При больших же массах тела, характерных для крупных динозавров, масса мозга растёт в степенной зависимости с обычным для позвоночных показателем степени 0,65—0,70.

Ссылки

• Lori Marino Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity. International Journal of Comparative Psychology, 2004, 17, 1—16.
• Jim Moore Allometry, 2002.